日照海域紫贻贝形态性状对体质量的影响

张新明，程顺峰，张敏

（1.日照职业技术学院海洋工程学院，山东 日照 276826；2.日照市海洋生物工程技术研究中心，山东 日照 276826；3.青岛农业大学生命科学学院，山东 青岛 266109；4.青岛农业大学海洋科学与工程学院，山东 青岛 266109）

贻贝（俗称海虹、淡菜）营养丰富，是我国重要的经济养殖贝类，主要养殖种类有紫贻贝Mytilus edulis、厚壳贻贝M.coruscus 和翡翠贻贝Perna viridis 等。2017 年我国贻贝总产量92.76 万t，养殖面积4.9 万hm2。山东省是我国贻贝养殖第一大省，2017 年养殖产量达44.7 万t，占全国产量的近一半，养殖面积3.49 万hm2，约占全国养殖面积的70%[1]。

相关分析和通径分析广泛用于双壳类软体动物如海湾扇贝Argopecten irradians[2]、虾夷扇贝Patinopecten yessoensis[3-5]、栉孔扇贝Chlamys farreri[6，7]、华贵栉孔扇贝C.nobilis[8，9]、毛蚶Scapharca subcrenata[10-13]、魁蚶S.broughtonii[14]等的形态与体质量关系研究中，而对贻贝的研究较少。朱爱意等[15]研究了舟山近海紫贻贝壳长、壳宽、壳高、体质量、软组织湿重、软组织干重的关系，建立了拟合方程。邹李昶等[16]研究了两种养殖模式下紫贻贝生长转折期形态性状对体质量的影响效应。王庆恒等[17]研究了翡翠贻贝形态性状对软体部质量的影响。陆雅凤等[18]对东极厚壳贻贝养殖群体形态性状进行了相关性与通径分析。白晓倩等[19]、郑晓静等[20]和杨阳[21]研究了嵊泗列岛海域三种贻贝贝体框架特征的差异及贝体框架性状对壳重的影响效应。陈清满[22]研究了枸杞岛海域养殖紫贻贝体重、软体重和壳长的关系。不同养殖海域紫贻贝形态性状和重量性状之间相关性的区别以及紫贻贝形态性状与软体重相关性及通径分析还未见报道。本文用通径分析方法研究了山东省贻贝主产区日照海域紫贻贝壳长、壳宽、壳高、外韧带长和体质量、软体重及壳重之间的相关性，建立了回归方程，可为紫贻贝的种质选育提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 材料

2019 年3 月，在日照紫贻贝养殖区，从采集紫贻贝样品中随机抽取204 个个体，其中雄性个体92 个，雌性个体112 个，平均体质量9.36g，壳长51.77mm。

实验用电子天平（型号JCS-300）产自浙江凯丰集团有限公司，称量精度0.01g；游标卡尺产自台州市航宇工量刃具有限公司，测量精度0.02mm。

1.2 方法

用剪刀剪去贝壳外的足丝，去除表面附着物后用干净海水清洗干净，擦干表面水分。用游标卡尺分别测量壳长（SL）、壳宽（SW）、壳高（SH）和韧带长（LL）等生物学指标。利用电子天平分别称量个体的体质量（WW）和壳重（KW）。

各生物学指标界定，参考朱爱意等（2006）[15]的测度标准。

壳长—贝壳前端到后端的最大距离；

壳宽—左右两片贝壳之间的最大距离；

壳高—贝壳背部到腹部间的最大距离；

韧带长—外韧带前后最大距离。

软体重（RW）=体质量-壳重。

1.3 数据处理与统计分析

使用Excel 电子表格和SPSS17.0 统计软件对测量数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 紫贻贝各生物学性状的数据统计分析

由表1 可知，紫贻贝各数量性状数值差异不显著，符合正态性分布。重量性状的变异系数明显大于形态性状。形态性状数据由大至小依次是：壳长＞外韧带长＞壳高＞壳宽。由表2 可知，虽然雄性紫贻贝各数量性状的平均值均大于雌性，但两者差异不显著（P＞0.05），因此后继分析将两者合在一起进行。

2.2 紫贻贝各数量性状间的相关系数分析

由表3 可知，紫贻贝数量性状间的相关性非常强，相关系数差异极显著（P＜0.01）。形态性状中壳长和外韧带长间的相关系数最大（0.736），壳宽和外韧带间的相关系数最小（0.562）。形态性状和质量性状的相互关系中，壳长与体质量、软体重、壳重间的相关系数最大（0.958、0.939、0.960），壳高与体质量、软体重、壳重间的相关系数最小（0.718、0.708、0.711）。

表1 紫贻贝各数量性状的数值Tab.1 Data on morphological quantitative traits of mussel Mytilus edulis

2.3 紫贻贝各形态性状对重量性状的通径分析

由表4 可知，紫贻贝各形态性状对重量性状的直接和间接作用趋势大致相同。直接作用中，壳长对体质量、软体重和壳重的通径系数最大（分别为0.811、0.798 和0.807），其次是壳宽，通径系数分别为0.115、0.118 和0.107，壳高对体质量和壳重的通径系数最小（分别为0.043 和0.024），外韧带长对软体重的通径系数最小，为0.025。间接作用中，壳高、壳宽和外韧带长对体质量、软体重和壳重的间接作用大致相同（作用系数总和在0.6～0.7 之间），壳长对体质量、软体重和壳重的间接作用最小（作用系数总和在0.14～0.15 之间）。从两两作用来看，外韧带长通过壳长对重量性状的间接作用最大（作用系数分别为0.597、0.587 和0.594），壳宽通过外韧带长对体质量和软体重的间接作用最小，间接作用系数分别为0.025、0.014，外韧带长通过壳高对壳重的间接作用最小，作用系数为0.014。

表2 雌雄紫贻贝各数量性状的数据值比较Tab.2 Comparison of data on morphological quantitative traits between male and female mussel Mytilus edulis

表4 紫贻贝各形态性状对重量性状的通径分析Tab.4 Path analysis between weight traits and morphological traits of mussel Mytilus edulis

2.4 紫贻贝各形态性状对重量性状的决定系数

由表5 可知，紫贻贝壳长对体质量、软体重和壳重的直接决定系数最大（在0.6～0.7 之间），其次是壳宽（在0.011～0.014 之间）。壳长和壳宽对体质量、软体重和壳重的共同决定系数最大（在0.12～0.14 之间），壳长和外韧带长对体质量和壳重的共同决定系数次之，决定系数分别为0.053 和0.093；壳长和壳高对软体重的共同决定系数次之，决定系数为0.060。

表5 紫贻贝各形态性状对重量性状的决定系数Tab.5 Determination coefficient of morphological characters to weight traits of mussel Mytilus edulis

2.5 形态性状对重量性状的最优化方程

利用逐步回归方法进行回归分析，建立了以壳性状指标为自变量，重量性状为依变量的回归方程（表6、表7）。

（1）Y1 ＝-16.077 ＋0.442XSL ＋0.133XSW（R2=0.925）；

（2）Y2＝-10.176＋0.318 XSL（R2=0.882）；

（3）Y3＝-5.847＋0.156XSL+0.42XSW（R2=0.928）。

（1）、（2）、（3）分别为壳性状为自变量，重量性状为因变量的回归方程。其中Y1、Y2、Y3 分别代表体质量、软体重和壳重，XSL、XSW 分别代表壳长和壳宽。

用F 检验方法检验了最优回归方程的显著性（壳性状对重量性状的F 分别为297.811、367.480和308.888）。结果表明，回归方程达到极显著水平（P＜0.01）；回归系数和截距均达到显著水平（P＜0.05）。由表7 可知，壳长和壳宽对体质量和壳重的决定作用较大，且壳长的影响作用大于壳宽。壳长对软体重有显著决定作用。

表6 回归方程的方差分析（ANOVA）Tab.6 ANOVA analysis of the regression equations

表7 回归方程的系数分析Tab.7 Coefficient analysis of the regression equations

3 讨论

3.1 紫贻贝生物学性状的统计分析

统计分析结果表明，紫贻贝雌雄群体壳长、壳宽、壳高、外韧带长和体质量、软体重、壳重间生物学性状无显著差异（P＞0.05），说明紫贻贝雄雌群体的生长没有明显差别，这与朱爱意等[15]的研究结果类似，说明性别控制育种可能不适于高产紫贻贝品种的选育[6]。

水产经济动物的体质量等经济性状是良种选育工作的直接目标性状，受到人们的高度重视[12]。统计结果显示：紫贻贝重量性状的变异系数明显大于形态性状，说明重量性状具有较大的选择潜力。有些双壳贝类含水分较高，重量性状，尤其是湿重和软体重不易准确测定，若直接根据重量性状来选择误差较大，而形态性状容易准确测量且变异系数相对较小。因此，分析和筛选对重量性状有决定作用的形态性状，有利于制定合理的育种方案，提高选育的效率[10，12]。

3.2 紫贻贝形态性状与重量性状的关系

研究结果显示，尽管紫贻贝壳长、壳宽、壳高、外韧带长等形态性状与重量性状的相关系数均达到极显著的水平（P＜0.01），但并非都是影响重量性状的关键因素。通径分析和多元回归分析表明，影响体质量和壳重的主要因子是壳长和壳宽，影响软体重的主要因子是壳长，其他性状的影响很小。吴彪等[14]的研究也得出了相似的结论。相关分析仅反映两两性状间的综合关系，如果要更深人研究其内在关联仍需对相关系数进行剖析，通过通径分析和多元回归分析才能区分两变量间实质性的关联程度，找出主要效应因子[2，16]。

本研究中，关键形态性状壳长和壳宽与重量性状的相关系数的强弱与其对重量的直接作用一致，而与间接作用相反，说明壳长和壳宽与重量之间的相关性受控于直接作用[16]。

本试验结果表明，影响紫贻贝体质量的关键性状是壳长和壳宽，且壳长的作用大于壳宽，而邹李昶等[16]的研究结果表明，影响体质量的核心因素是壳宽，与本研究结果不同，其原因是样本的采集时间和个体规格不同。日照海域紫贻贝的养殖周期为12 个月，其壳长、壳宽、壳高和体质量分别为51.77mm、19.26mm、26.13mm 和9.36g。邹李昶等[16]采集自浙江嵊泗枸杞岛紫贻贝生长周期为8 个月，其壳长、壳宽、壳高和体质量分别为34.58mm、13.67mm、20.02mm 和2.09g，可见紫贻贝不同生长阶段影响体质量的壳性状有所不同。

本研究表明，影响贻贝壳重的主要壳性状是壳长和壳宽，壳长与壳重的相关系数以及壳长对壳重的直接作用和直接决定系数均大于壳宽，这与郑晓静等[20]对浙江嵊泗列岛海域紫贻贝和壳重的研究结果一致。壳重相对体质量、软体重来说容易准确测量，在重量性状中变异系数最大，因此建立壳长、壳宽与壳重的回归方程对于贻贝选择育种具有更大的参考价值。

3.3 结论

本实验用相关系数分析、通径分析及多元回归分析研究了紫贻贝形态性状与重量性状的相互关系和决定作用，建立了形态性状与重量性状的回归方程，为紫贻贝选育提供了相关参考，有利于在实际中制定合理的选择育种方案。