云南澜沧江流域居民区蚊类大尺度空间生态位特征*

龚正达 周红宁 岳仁苹 葛军旗 王海波 张丽云 许 翔 李春敏

(1.云南省寄生虫病防治所，云南省虫媒病毒研究中心，云南省虫媒传染病防控重点实验室，云南普洱665099；2.云南省地方病防治所，云南大理 671000；3.大理大学公共卫生学院，云南大理 67100；4.北京市朝阳区疾病预防控制中心，北京 100121)

生态位是指自然生态系统中, 一个种群在时间、空间的配置状况及其与相关种群之间的功能关系。由于生态位研究在研究种间关系、生物多样性、群落结构及演替和种群进化以及实践等方面的广泛应用, 生态位研究亦成为现代生态学的重要研究内容之一，它包括生态位宽度和生态位重叠两个方面。近年来, 生态位概念及其理论的探讨、发展及应用已成为国内外生态学者关注的热点(Weider,1993; Soberon, 2007; 牛克昌等，2009；Melnernyetal., 2012; 朱耿平等，2013；乔慧捷等，2013；林晓玲等，2013；彭文俊等，2016；储诚进等，2017)。并随着科学的发展，国内生态位理论在生命科学的不同领域如: 鱼类、小型兽类、草本植物和林木等在局域环境空间尺度下的研究得到广泛的推广和应用(李显森等，2013；陈顺德等，2016；陈丝露等，2018；孙杰杰等，2019)。

澜沧江源于我国青藏高原，系国际河流，在东南亚称为湄公河，澜沧江—湄公河全长4 880 km，在我国内河道里程长2 161 km。既往，云南澜沧江流域蚊类多样性空间分布格局与环境因素关系的研究见有对上游地区(葛军旗等，2008)和全流域地区(岳仁苹等，2016)。此外，对下游部分地区蚊类生态位进行了初步调查分析(张云智等，2001)。为了解我国西南山地居民区蚊类大尺度地理空间生态位特征，本文在我们既往云南澜沧江流域蚊类物种多样性调查研究(岳仁萍等，2016)的基础上，对该流域(北纬21°～30°N、海拔500～3 500 m之间)不同纬度和海拔梯度带蚊类物种的组成、生态位宽度及生态位重叠等生态学指标进行了测度、比较和分析，阐述大尺度环境空间下蚊类物种的生态位宽度、生态位重叠及其与物种多度、物种多度分布和生态幅之间的关系与特征。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

澜沧江源于我国青藏高原，它流经中国、缅甸、老挝、泰国、柬埔寨和越南，为亚洲第2大河，在我国内河道里程长2 161 km。在云南西部横断山区，它由北向南贯穿全省，跨越9个纬度梯度带(21°～30°N之间)，长1 247 km，其流域最高点位于滇西北德钦梅里雪山的卡格博峰，海拔6 740 m, 最低点见于滇西南端孟腊县南腊河与澜沧江的交汇处(海拔约480 m)，相对高差超过6 000 m。由于地理位置不同和高差大，气候有明显的垂直变化。从南向北或者由低到高依次可出现低山、中山、亚高山、高山、极高山，或热带、亚热带、温带、寒温带和寒带不同的气候带和森林植被景观。该流域的居民区最低点见于滇南边境西双版纳州勐腊县南腊河出口处(海拔约480 m)，最高点见于滇西北迪庆州德钦县升平镇飞来寺(海拔约3 600 m)，海拔相差大于3 000 m。

1.2 调查取样

以云南西部横断山区澜沧江流域(北纬21°～30°N、海拔500～3 500 m之间)的区域作为调查研究的空间范围，根据当地的北部最高，往南逐步降低的地形特征和由南向北的气候带变化的基本特点，以每一纬度梯度和各500 m海拔高度平均划分水平或海拔梯度带(其中在22°～24°之间，由于当地修建大型水电站，原近江两岸的居民区外迁，因此在该区域蚊类调查的样点距离江边相对较远),以居民区夜间吸血活动的成蚊为研究对象,取样以每半个纬度(30'，直线约55 km)的距离区间内，各选择不同海拔高度具有代表性的2～4个乡镇及多个村庄为调查点，采用UV诱蚊灯(12 V,300 mA), 武汉市吉星环保科技有限责任公司生产)灯诱捕法取样。沿澜沧江流域从南向北，由低到高选择了12县30个乡镇、多个村庄居民区庭院内和畜圈夜间活动的成蚊进行通宵取样(晚上19:30至次日晨7:30)，蚊类各调查取样点地理位置的标示详见(图1)。所获标本带回当地疾控中心或乡镇卫生院实验室冰冻至死后，进行分类鉴定、计数和记录。同期收集当地纬度、海拔、平均气温和降水量等相关信息。调查工作于2005年7—9月和2007年7—9月，云南气温、雨季、蚊类密度的高峰期7—9月份进行和完成。

图1 云南省澜沧江流域居民区蚊类各调查取样点地理位置标示图

1.3 数据处理及分析方法

1.3.1根据云南西部山地澜沧江流域由南向北和由低到高的地形条件和气候环境变化的基本特征，对纬度梯度带和海拔梯度带进行划分和数据统计：纬度梯度带: 按每1纬度(60'，直线距离110 km)平均划分水平梯度带，调查区域可划分为9个带，具体是北纬21°～22°、22°～23°、23°～24°、24°～25°、25°～26°、26°～27°、27°～28°、28°～29°和29°～30°的样区间，进行所获资料和数据处理；海拔梯度带: 按每500 m高度划分垂直梯度带，调查区域可被划分为6垂直分布带，具体为海拔500～1 000 m、1 000～1 500 m、1 500～2 000 m、2 000～2 500 m、2 500～3 000 m、3 000～3 500 m的样区间，进行所获资料和数据处理。

2 结果

对云南省澜沧江流域21°～30°N之间 9个纬度梯度带和500～3 500 m 之间的6个海拔梯度带居民区夜间活动的成蚊应用灯诱法进行了调查取样、分类鉴定和数据统计，并将所获结果整理形成表1～4和图2～3。

2.1 澜沧江流域蚊类的物种组成及其多度分布

通过调查，澜沧江流域共捕获蚊类180 099只, 隶属于2亚科7属46种(表1，2)。其中，按蚊属Anopheles16种；库蚊属Culex15种；伊蚊属Aedes11种；蓝带蚊属Uranotaenia、阿蚊属Armigeres、曼蚊属Mansonia和脉毛蚊属Culiseta各1种。从澜沧江流域各物种个体数所占构成比(即相对多度)看出(表1, 2)：三带喙库蚊Cx.tritaeniorhynchus占蚊类总数的77.87，是该流域蚊类数量上的优势种；中华按蚊An.sinensis占蚊类总数的10.16，为次要优势种；迷走按蚊An.vagus、棕头库蚊Cx.fuscocephala和骚扰阿蚊Ar.subalbatus分别占捕获蚊类总数的5.24、1.83和1.01，是本区域数量上的常见种；其他42种蚊类的物种多度均少于1.00，在本区域分布的数量相对较少。

表1 云南澜沧江流域纬度梯度上的蚊类组成及物种多度分布

2.2 澜沧江流域46种蚊虫沿地理梯度分布的生态幅

2.2.1蚊种沿纬度梯度分布的生态幅: 从表3中可以看出，在北纬21°～30°N 之间9个纬度梯度带中，各蚊种沿纬度梯度的水平跨带分布的能力明显不同：三带喙库蚊Cx.tritaeniorhynchus和致倦库蚊Cx.pipiensquinquefasciatus能在调查区域全部9个纬度梯度带均有分布,水平分布的生态幅最宽；中华按蚊An.sinensis、多斑按蚊An.maculatus、刺扰伊蚊Ae.vexans、骚扰阿蚊Ar.subalbatus、环带库蚊Cx.nnulus、库态按蚊An.culicifacies、迷走按蚊、伪杂鳞库蚊Cx.pseudovishnui、希氏库蚊Cx.heileri和中华库蚊Cx.sinenis能在6～8个纬度梯度带分布，生态幅相对较宽；反之，其他蚊种如伊蚊属的多数种、按蚊属少数种、脉毛属和库蚊属个别种仅见分布于一个纬度梯度带，他们的生态幅很窄。

2.2.2蚊种沿海拔梯度分布的生态幅: 从表3中可以看出，在澜沧江流域500～3 500 m之间的 6个海拔梯度带所分布的46种蚊中，各蚊种垂直分布的能力也显然不同：三带喙库蚊、骚扰阿蚊和致卷库蚊3蚊种可在调查区域内所有6个垂直分布带中分布，垂直分布的生态幅最宽；其次，多斑按蚊、中华按蚊、刺扰伊蚊、环带库蚊等10蚊种可在4～5个海拔梯度带分布，垂直分布的生态幅相对较宽；而其他蚊种如伊蚊属的半数物种、按蚊属的少数物种、库蚊属和曼蚊属的个别种仅见分布于一个海拔梯度带，生态幅都很窄。

2.3 澜沧江流域46种蚊虫的空间生态位宽度

2.3.1蚊种在纬度梯度上的空间生态位宽度: 从表3中可以看出，三带喙库蚊和中华按蚊生态位宽度的指数位于前列(分别为2.109、1.571)；其次，致倦库蚊和骚扰阿蚊的生态位宽度指数也较高(为0.964和0.814)；其他物种如迷走按蚊和棕头库蚊的生态位宽度指数也较高(为0.632和0.495)；而余下多数蚊种的生态位宽度指数均相对较小或很小。

2.3.2蚊种在海拔梯度上的空间生态位宽度：从表3还可以看出：三带喙库蚊、中华按蚊、致倦库蚊和骚扰阿蚊沿海拔梯度分布的生态位宽度指数相对较高(分别为1.189、0.848、0.818和0.403)；而其余蚊种的生态位宽度指数较小或很小。

2.3.3蚊类在纬度梯度与海拔梯度之间生态位宽度的差异及特征: 据表3的统计可以看出：澜沧江流域46种蚊虫中近85%(39种)的蚊种各自在纬度梯度的生态位宽度指数均明显大于海拔梯度上的生态位宽度指数；反之，仅有15.22%(占7种)纬度梯度的生态位宽度指数小于海拔生态位指数。这总体反映了澜沧江流域蚊类在纬度维度上物种的生态位宽度总体大于海拔维度上生态位宽度的特征。

表3 云南澜沧江流域蚊类物种的多度、生态幅及生态位宽度

但是，通过(表1～2)蚊类地理分布的特征发现，上述纬度梯度生态位宽度指数小于海拔生态位指数的7蚊种(昆明按蚊An.kunmingensis，巨型按蚊An.gigasbaileyi，金叶伊蚊Ae.oreophilus，云南伊蚊Ae.yunnanensis，希氏库蚊Cx.heileri，天坪库蚊Cx.tianpingensis，银带脉毛蚊Cu.niveitaeniata)多为分布于澜沧江中、上游北纬26°以上和海拔1 500 m以上较高纬度和海拔地区分布的种类，他们向北(高纬度)和喜凉(高海拔)的空间分布特征应该是与其地理区系属性和垂直分布的能力有关。因此，形成了与其他纬度生态位宽度指数大于海拔生态位宽度指数，喜热和主要以较低纬度和海拔分布物种的地理区系类型、空间分布特征和生态位特点迥异的特点及特征。

2.4 澜沧江流域蚊类物种多度与生态幅和生态位宽度之间的关系

2.4.1蚊类物种多度与生态幅和生态位宽度之间的关系: 综合上述2.1～2.3的内容和结果可以看出：澜沧江流域所分布的46种蚊虫中，优势种三带喙库蚊为数量最多(多度达77.87)，生态幅最宽(可见于所有纬度和海拔梯度带)，沿纬度梯度和海拔梯度的空间生态位宽度指数最高(为2.109和1.189)的物种；其次，优势种中华按蚊的数量也较多(多度达10.16)，生态幅较宽(可见于绝大部分纬度和海拔梯度带)，其空间生态位指数亦较高(分别为1.571和0.848)；其他物种如致倦库蚊和骚扰阿蚊的物种多度(0.59和1.01)和生态幅(8～9纬度和6个海拔梯度带)也较大，其生态位宽度指数分别为0.964、0.811和0.814、0.403也相对较高。

但是，个别蚊种如刺扰伊蚊沿纬度梯度和海拔梯度的生态幅较大(为8和5个)，由于其物种多度相对较小(仅占0.41)而导致了生态位宽度指数相对较小(仅0.156和0.098)。反之，有的物种如迷走按蚊和棕头库蚊沿纬度梯度和海拔梯度分布的虽然生态幅相对较小(为6、3和4、3个)，但其物种多度相对较高(达5.24和1.83)，它们的沿纬度和海拔梯度的生态位宽度指数也分别相应较高(为0.632、0.261和0.495、0.143)，而其余多数蚊种由于在纬度、海拔梯度上物种多度较低、生态幅较窄，导致其空间生态位宽度都较低或很低。

上述情况，总体反映了澜沧江流域蚊类物种多度、生态幅与生态位宽度指数之间都有一定的相关关系。同时，也说明类似优势种三带喙库蚊和中华按蚊这些生态位宽度较大的物种，具有更强的地理空间资源利用能力，更广的空间分布及生态适应的能力。

2.5 澜沧江流域蚊种之间生态位重叠的状况及空间分布格局

2.5.1纬度梯度上蚊种之间的生态位重叠状况及空间分布格局:据表4统计显示：澜沧江流域沿9个纬度梯度带分布的46种蚊虫之间的生态位共有1 035对重叠，其中完全重叠的共有31对，约占总数的3.00%；完全不重叠的有230对，占总数的22.22%。在0.001～1.00的重叠值中：小于0.25的重叠有327对，占31.59%，比例最高；从0.25～0.50之间的重叠占168对，占总数的16.23%，数量居中：从0.50～0.75 之间重叠的有127对，占总数的12.27%，比例最低；0.75～1.00的共有183对，占总数的17.68%，数量居中。其中，重叠值低于0.50占总数的47.82%；而重叠值≥0.50的约占30%；两者合计近80%蚊类物种之间都能产生生态位重叠，重叠的比例均相对较高。

表4 云南省澜沧江流域46种间蚊类沿纬度梯度(对角线下)和海拔梯度(对角线上)生态位重叠值

根据纬度梯度上46种蚊虫之间的生态位重叠值进行聚类后，结果显示：他们可被分为3大类5个组(图2)。他们整体表达了不同蚊种之间在大尺度环境空间条件下对地理气候、孳生环境的选择、空间和血源资源利用的趋同、差异或分异，同时显示了澜沧江流域的蚊类区系沿纬度梯度的变化趋势、群落的构成及其空间分布格局。

图2 云南澜沧江流域46种蚊虫沿纬度梯度生态位重叠的聚类图

2.5.2海拔梯度上蚊种之间的生态位重叠及空间分布格局: 根据表4统计看出：澜沧江流域沿6个海拔梯度带中46种蚊虫之间的生态位重叠值差异较大，在所知1 035对重叠中，完全重叠的共有34对，占总数的3.29%；完全不重叠的有223对，占总数的21.55%。在0.001～1.00的重叠值之间：<0.25的重叠的占334对，占总数的32.27%；0.25～0.50占172对，占总数的16.62%；0.50～0.75 重叠的有126对，占总数的12.17%；从0.75～1.00的共有180对，占总数的17.39%。整体上重叠度<0.50占总数的48.89%，而重叠度≥0.50的占29.56%，约80%物种之间都能产生生态位重叠，生态位重叠的比例都相对较高。

根据海拔梯度上46种蚊虫之间生态位重叠值的聚类结果显示：他们也可被分为3大类5个组(图3)。它整体表达了不同蚊种之间在大尺度环境空间条件下生态位重叠的分布格局和特点，以及他们对地理气候、栖息地和孳生环境的选择、空间和血源资源利用程度的相似、差异与分化，显示了澜沧江流域的蚊类区系沿海拔梯度变化趋势、群落的构成及其空间分布的格局。

图3 云南澜沧江流域46种蚊虫沿海拔梯度上生态位重叠的聚类图

2.6 澜沧江流域蚊类的生态位重叠与生态幅、生态位宽度和物种多度之间关系

2.6.1蚊类沿纬度梯度的生态位重叠与生态幅、生态位宽度和物种多度之间关系: 据表4统计看出，在9个纬度梯度分布的46种蚊中，三带喙库蚊、中华按蚊、骚扰阿蚊、刺扰伊蚊、致倦库蚊、多斑按蚊、环带库蚊和库态按蚊8种蚊虫都分别能与其余所有物种存在生态位重叠，显示了很高的生态位重叠的能力，他们的生态幅宽度在6～9之间(表3)，在沿纬度梯度分布上都属于物种生态幅较宽的类型，这体现了他们较高的空间分布及较强的种间竞争能力。反之，其他的蚊种如帕氏按蚊An.pattoni、金叶伊蚊Ae.oreophilus、云南伊蚊Ae.yunnanensis、天坪库蚊Cx.tianpingensis和银带脉毛蚊Cu.niveitaeniata分别仅能与其他半数以下的蚊种发生生态位重叠，他们的生态幅仅为1，都是生态幅最小类型(表3)，整体显示了较低的生态位重叠水平和重叠值均非常小。上述情况说明澜沧江流域各蚊种之间生态位重叠范围和能力的大小与其沿纬度梯度带空间分布的能力有关。

但是，在上述8种能与其余所有物种存在生态位重叠的蚊虫中，他们的生态位宽度和物种多度差异非常之大，例如：其中的优势种三带喙库蚊生态位宽度指数高达2.109，多度高达77.87；反之，少见种库态按蚊的生态位宽度指数仅0.152，多度仅0.18(表1)。这反映了蚊类物种之间沿纬度梯度的生态位重叠范围和能力的大小与其生态位宽度和物种多度之间没有明显的关系及规律。

2.6.2蚊类沿海拔梯度的生态位重叠与生态幅、生态位宽度和物种多度之间关系: 从表4中还可看出，在沿6个海拔梯度分布的46种蚊中：三带喙库蚊、中华按蚊、骚扰阿蚊、刺扰伊蚊、致倦库蚊、多斑按蚊、环带库蚊和库态按蚊8种蚊虫分别能与其他所有物种都能产生生态位重叠，重叠值通常相对较大，显示了较高的空间分布及种间竞争能力。他们恰也是属于物种生态幅最宽的类型(生态幅5～6之间)(表3)。反之，其他的蚊种如帕氏按蚊、金叶伊蚊、云南伊蚊、天坪库蚊和银带脉毛蚊生态位分别仅能与其他半数以下的蚊种发生重叠，且各重叠值均较小，且他们生态幅仅为1～3(表3)，都属于生态幅较小的类型。他们整体反映出澜沧江流域蚊类物种间生态位重叠范围和能力的大小与其沿海拔梯度带垂直分布的能力有关。

但是，在上述能与其余所有物种存在生态位重叠蚊的8个蚊种中，他们的生态位宽度和物种多度差异也非常大，其中：如优势种三带喙库蚊的生态位宽度指数高达1.189，多度高达77.87；而少见蚊种多斑按蚊的生态位宽度指数仅0.064，多度仅0.15(表2)。这也反映出蚊类物种之间沿海拔梯度的生态位重叠范围及能力的大小与其生态位宽度和物种多度之间也没有明显的关系。

表2 云南澜沧江流域海拔梯度上的蚊类组成及物种多度分布

2.7 澜沧江流域蚊类的物种多度分布与生态位宽度和生态位重叠之间关系

2.7.1纬度梯度上的物种多度分布与生态位宽度和重叠的关系: 优势种三带喙库蚊的生态位宽度指数最高，达2.109(表3)，它沿9个纬度梯度带物种的多度分布在29.29～92.86数值范围之间(表1)，最低与最高数值之间相差约3倍，显示了物种多度分布的数值和均匀度都很高。此外，它与其他45种蚊虫之间的生态位重叠值在0.37～0.78之间,重叠值最低与最高之间相差仅近2倍, 整体显示了重叠值非常高和其数值也比较均匀。此外，优势种中华按蚊的生态位宽度指数较高，达1.571(表3)，它沿8个纬度梯度带的物种多度在1.47～14.49分布范围之间(表1)，最低与最高数值差距约10倍，整体显示了其多度分布的数值和均匀度都较三带喙库蚊相对低一些。它与其他45种蚊虫之间的生态位重叠值在0.001～0.94之间，重叠值之间的差距也很大。而其他物种如骚扰阿蚊、刺扰伊蚊、致倦库蚊、多斑按蚊、环带库蚊和库态按蚊等物种由于其物种多度分布的数值范围差距较大和均匀度都相对较低，他们分别与其他45种蚊虫的生态位重叠值相对较低和差距也很大，导致生态位宽度指数也相对较低。上述结果提示了澜沧江流域蚊类在海拔梯度上物种的多度分布及其均匀度与生态位宽度和生态位重叠均有一定的关系。

2.7.2海拔梯度上的物种多度分布与生态位和生态位重叠的关系: 优势种三带喙库蚊沿6个海拔梯度带物种的多度分布数值在64.29～86.83的范围之间(表2)，整体数值之间差距很小，显示了物种多度分布数值和均匀度都很高。此外，它与其他45种蚊虫之间的生态位重叠值很高，在0.37～0.78之间，重叠值之间的差距也很小(表4)。三带喙库蚊在所有蚊种中的生态位宽度指数是最高的(1.189)(表3)。优势种中华按蚊沿5个海拔梯度带的物种多度在0.07～13.11分布范围之间(表2)，最低与最高数值差距较大，显示了物种多度分布的数值和均匀度都相对较三带喙库蚊低一些。它与其他45种蚊虫之间的生态位重叠值在0.001～0.94之间(表4)，重叠值之间的差距也显得较大。中华按蚊的生态位宽度指数(0.848)较上述三带喙库蚊相对略低(表3)。而其他物种，如骚扰阿蚊、刺扰伊蚊、致倦库蚊、多斑按蚊、环带库蚊和库态按蚊等物种由于其物种多度分布的数值范围差距很大和均匀度都相对较低，他们分别与其他45种蚊虫的生态位重叠值都相对较低或差距也很大，导致生态位宽度指数与三带喙库蚊和中华按蚊比较都相对较低。此结果也提示了澜沧江流域蚊类沿海拔梯度上物种的多度分布及其均匀度与生态位宽度和生态位重叠均有一定的关系。

2.8 蚊类的地理分布特征与生态位宽度的关系

澜沧江流域的蚊类由于区系属性、生态习性、栖息环境选择的差异和空间分布能力不同，蚊种在纬度和海拔地梯度上跨带分布的能力各有不同。通过(表3)对46种蚊虫纬度和海拔梯度上生态幅的大小与生态位关系的统计和比较后看出，其中：有24种(约占52%)纬度梯度上的生态幅都大于海拔梯度的生态幅，同时，他们纬度梯度上的生态位也都明显大于海拔梯度上的生态位，显示了这些物种类似的地理空间分布特征与生态幅和生态位大小之间的相关关系；有17种(约占37%)在纬度和海拔梯度上的生态幅均为对等大，其中纬度梯度的生态位大于海拔梯度生态位的有13种，小于的有3种，相等的有1种，当通过表1～2对这些物种相关数据进一步对照和比较后看出，其物种多度分布的均匀性高者生态位宽度就大，反之就小，这说明各物种的多度分布及均匀度对生态位宽度的大小具有重要影响；同样，类似的结果也反应在其余的5种(约占11%)纬度梯度生态幅小于海拔梯度生态幅的物种中。上述结果总体反映出澜沧江流域蚊类物种在纬度或海拔梯度上生态幅的大小、物种的多度分布是否均匀都与其生态位宽度大小有重要的关系。

3 讨论

澜沧江流域由于地理位置不同和高差大，气候环境条件有明显的垂直变化。从南向北或者由低到高依次可出现低山、中山、亚高山、高山、极高山，或热带、亚热带，温带、寒温带和寒带不同的气候带和森林植被景观。澜沧江流域蚊类沿地理梯度(纬度梯度、海拔梯度)跨带分布的能力不同，三带喙库蚊和致倦库蚊能在调查区域所有9个纬度梯度带分布,水平分布的生态幅和生态位很宽，中华按蚊、多斑按蚊等10蚊种能在6～8个纬度梯度带分布，生态幅和生态位亦相对较宽；反之，其他蚊种如伊蚊属的多数种、按蚊属少数种、脉毛属和库蚊属个别种仅见分布于一个纬度梯度带，他们的生态幅很窄。上述不同物种间的生态幅差异很大，其原因可能是由于以下几个主要因素形成：

3.1 蚊种的地理区系属性与空间分布能力

不同蚊种地理区系属性和空间分布能力不同，如三带喙库蚊、致倦库蚊、中华按蚊等为我国广泛分布的种类(陆宝麟等，1997)，因此，他们在云南的澜沧江、怒江和金沙江流域和高原湖泊湿地等宏域环境空间尺度下都体现了较大的地理空间跨带分布的能力和特征(葛军旗等，2008；张菊仙等，2008；李栋等，2011；岳仁萍等，2016；臧颖慧等, 2016)；反之，部分蚊种如帕氏按蚊和银带脉毛蚊等蚊类属于古北区系的蚊种，在国内的分布主要位于北方地区，分布的范围较窄(陆宝麟等，1995)，既往的调查显示帕氏按蚊、银带脉毛蚊、昆明按蚊巨型按蚊、金叶伊蚊、云南伊蚊和希氏库蚊等蚊种在我国西南山区怒江流域、澜沧江流域、金沙江流域和高原湖泊湿地等的分布通常仅能见于较高纬度或海拔的地区(张菊仙等，2008；葛军旗等，2008；李栋等，2011；岳仁萍等，2016；臧颖慧等，2016)，呈现了他们的地理属性和空间分布特征，因此在当地显现了相对较窄的地理分布空间、生态幅和生态位宽度，并形成与其他喜热，主要以较低纬度和海拔分布物种的地理区系类型、空间分布特征和沿地理环境梯度生态位特点迥异的原因及特征。

3.2 取样方法、研究对象、自然环境条件和物种生态习性的时空分布特征

蚊类成虫的吸血、活动时间和栖息环境选择等习性不同，其成蚊一般可分为以夜间或白天活动为主的两大类型。但是，目前还没有一种较好或通行的，可在不同栖境、昼夜兼顾的调查方法(岳仁萍等，2016)。蚊类通过吸血活动可传播的疾病有几十种，而多数蚊种如库蚊属和按蚊属的种类和部分伊蚊属的种类吸血活动多是在夜间进行的。本次研究以乡镇郊区农村居民区夜间吸血活动的成蚊为对象，采用灯诱夜间吸血活动的成蚊进行调查和取样。由于采集地居民区周边主要为不同类型的农田，其中也包括部分近山间河谷的林缘耕地，因此，所获蚊类主要为孳生于农田(多数为稻田或菜园地)库蚊属和按蚊属的蚊种为主；而其他以孳生于山区林缘耕作区的树洞、竹筒、石穴或容器积水类型的蚊类，如伊蚊属中的白纹伊蚊Ae.albopictus、侧白伊蚊Ae.albolateralis、台湾伊蚊Ae.formosensis、阿萨姆伊蚊Ae.assamensis、伪白纹伊蚊Ae.pseudalbopictus、白胸兰带蚊等Ur.nivipleura，他们多数是以白昼嗜血或活动为主的蚊类。其中，除前者白纹伊蚊也可孳生和分布于1 200 m以下的居民点外，其余蚊种由于生态习性，环境条件、取样方法的限制，他们在居民区的捕获往往具有一定的偶然性和数量通常较少，也就是形成了他们在数据上显示了较窄的生态幅和生态位宽度。上述一方面说明蚊类物种的地理区系、空间分布能力、生态习性、时空生态位的分化及其昼夜活动节律不仅与生态位宽度有关，此外，调查研究的主要对象、取样方法、时间、空间和环境的选择对研究结果可能也会产生一定影响。因此认为，本项研究结果所反映的重点应该是澜沧江流域居民区夜间吸血活动为主的蚊类生态位特征及其关系。

蚊类可传播的疾病有几十种，主要有登革热、疟疾、乙脑、黄热病、西尼罗热和丝虫病等。且虫媒病毒在自然界脊椎动物间的循环很大一部分是靠蚊虫媒介来维持的，全世界约300种蚊虫可以传播虫媒病毒(边长玲等，2009)。由于云南省西部横断山区地理环境复杂多样，不同江河流域或高原湖泊所处地理位置、雨量分布特征、气候环境条件等不同，各流域之间蚊类物种的区系组成和空间分布特征亦存在一定差异(张菊仙等，2008；李栋等，2011；岳仁苹等，2015；臧颖慧等，2015)。因此，对我国西南山地不同江河流域或湖泊湿地大尺度地理空间蚊类物种时间、空间上的生态位特征及其与环境因素和疾病关系等内容都是值得进一步研究和探讨的课题。

志谢现场调查工作中得到西藏自治区芒康，云南省迪庆、德钦、维西、兰坪、云龙、永平、云县、景谷、宁洱、西双版纳、景洪、勐腊等州(县、市)疾病预防控制中心及各地乡镇卫生院的支持与帮助；孙肖红、袁新华、冯星明、李斌和李春亭等同志参加部分现场工作，特此志谢。