食用菌富集微量元素及对其酶活性影响研究进展

宁扬 朱长俊 潘静 郑雨晴 丰雨馨 张丹

摘 要：微量元素是人体必需的营养物质，食用菌对微量元素有显著的富集能力，同时食用菌中的酶活性会因微量元素的富集而产生改变，从而影响食用菌的产量及品质。本文综述了微量元素对食用菌产量及品质的影响，包括食用菌生理指标以及主要酶活性的变化等，以期为食用菌的进一步研究和开发利用提供参考。

关键词：微量元素;酶活性;食用菌;生物富集

Abstract：Trace elements are essential nutrients for the human body. Edible fungi have a significant enrichment capacity for trace elements. The enzyme activity in edible fungi will change due to the enrichment of trace elements， thus affecting the yield and quality of edible fungi. This review summarizes the effects of trace elements on the yield and quality of edible fungi， including the physiological indicators of edible fungi and changes in main enzyme activities， in order to provide a reference for the further research and development of edible fungi.

Key words：Trace elements; Enzyme activity; Edible fungi; Biological enrichment

中图分类号：TS219

微量元素在人体内发挥着重要的生理作用，必需微量元素更是一些酶、激素等的重要組成成分，直接参与细胞代谢，与许多疾病的发生有着密切联系，具有重要的生理学和临床学意义。食用菌是可供食用的蕈菌的总称，其氨基酸种类丰富，脂肪含量低，且以不饱和脂肪酸为主，此外还含有多种维生素、多糖及具有一定药用价值的生物活性物质，具有抗氧化、抗肿瘤、降血糖、调节肠道菌群等作用。食用菌产生的酶以胞外酶为主，其主要作用有分解食用菌基质以供菌体生长发育，催化生物活性物质的合成，直接影响食用菌对营养成分的吸收利用，以及食用菌生长周期和产量。食用菌具有富集微量元素的能力，且食用菌可将基质中的微量元素由无机态转化为安全高效的有机态，利于人体吸收利用[1]。微量元素存在于一些酶的分子结构中，开展食用菌中微量元素对胞外酶酶活性影响程度的机理探究，可作为未来提高食用菌产量及品质的研究方向。

1 食用菌富集微量元素

1.1 我国居民微量元素缺乏情况

微量元素在人体内的含量少于0.01%，却对机体生理活动有着重要意义。微量元素可分为必需微量元素和非必需微量元素，必需微量元素只能通过食物来摄取。微量元素与人类许多疾病的发生、代谢调控息息相关。微量元素缺乏症是在发达国家和发展中国家都普遍存在的健康问题，我国虽早已开展防治，但情况不容乐观，我国儿童以缺铁性贫血为主的营养性贫血发病率高达57.6%，其中，上海黄浦区达91.89%，南京市高达96.7%;全国有近6%的人硒摄入不足，有3 500多万人患有缺碘导致的地方性甲状腺肿大[2]。

1.2 微量元素富集对食用菌产量和品质的影响

化合物形式的微量元素强化剂常引起肠胃不适，且不利于人体吸收[3]，近年来生物富集转化的方法获得了研究人员的注意。食用菌有富集金属元素的能力，且富集微量元素后，其菌丝的生长速度和产量会发生不同程度的变化。多数研究表明，随着培养基中微量元素含量的增加，食用菌产量和菌丝生长速率呈升高后又下降的趋势，若浓度过高甚至会抑制菌丝的生长。研究发现，适当的铜离子浓度可使糙皮侧耳[4]、金针菇[5]、双孢蘑菇[6]的菌丝洁白、生长速度加快，产量提高。杨慧等[7]对香菇、金针菇、刺芹侧耳3种食用菌分别在不同浓度梯度的铁、锌、钙离子培养基中的生长速度进行研究，3种食用菌对各离子都有最快生长速率的离子浓度，且该浓度下的生长速率均高于未添加离子的对照组。

微量元素培养液不仅能够提高产量，还能提高食用菌内多糖、蛋白质、维生素等物质的含量，这些营养物质含量的变化与微量元素的含量有关，且大多表现为正相关。低浓度硒处理的秀珍菇，生长周期延长，但产量增加，生物学效率也显著提高，且可溶性总糖、可溶性蛋白和维生素C含量增加，硒含量也明显升高[8]。王世平等[9]研究发现，培养基中硒含量为5 μg·mL-1时菌丝营养成分的变化尤为明显，蛋白、多糖能力以及维生素C含量明显提高，粗脂肪含量略有下降。锌对金针菇也有影响，陆晓民等[10]研究表明，Zn2+在低浓度时，金针菇菌丝生长速率和生物学效率都获得提升，高浓度的Zn2+溶液使菌丝生长受到抑制，生物学效率逐渐降低;而用不同浓度硫酸锌溶液处理培养料的实验组中，子实体的多糖和锌含量均高于对照组。王敏[6]探究了不同金属元素对双胞蘑菇的影响，适量浓度的Cu2+、Mo6+、Zn2+和Mn2+促进双胞蘑菇的菌丝生长，Cu2+、Mo6+、Zn2+存在低浓度促进，高浓度抑制的现象;Mo6+、Zn2+、Mn2+添加组的多糖含量均明显高于对照组，且Mo6+添加组中，菌丝体胞外蛋白的含量与Mo6+浓度呈正相关。

2 微量元素富集对食用菌酶活性影响

2.1 微量元素与酶的关系

多数报道认为，微量元素可与蛋白质、氨基酸、多糖等生物活性物质结合，构成具有特定功能的生物大分子。

（1）漆酶是一种含铜的多酚氧化酶，广泛存在于各类食用菌中，真菌漆酶是一种由肽链、糖配基和Cu2+组成的糖蛋白，是降解木质素的重要酶之一。

（2）超氧化物歧化酶（SOD）是动植物和微生物体内清除自由基的重要金属酶，可维持自由基产生与消除的动态平衡。食用菌代谢活动的强弱与SOD活性有关，菌体孢子形成期的SOD活性明显升高，开伞后菌体代谢速率急剧下降，SOD活性也大幅度下降[11]。

（3）果胶酶是分解果胶质的一类酶，多以单体形式存在。Cu2+、Zn2+、Mn2+、K+在10 mmol·L-1浓度下具有促进果胶酶酶活性的作用，而Ba2+、Fe2+、Co2+、Al3+、Pb2+在10 mmol·L-1浓度下酶活性明显降低[12]。这些离子可能是果胶酶原的激活剂，激发果胶酶产生活性，也可能是果胶酶基因表达的诱导因子，而Ba2+、Co2+等离子可能与酶活性位点结合，使酶的结构发生变化，从而导致酶活性降低甚至失活。

2.2 微量元素对食用菌酶活性的影响

食用菌中产生的酶以胞外酶为主，酶活性的大小受多种因素制约，不同品种食用菌的胞外酶含量及活性存在差异，生长阶段的不同和环境因素的干扰对相同品种食用菌不同酶的活性也存在影响。吴郑武[13]发现，白灵菇栽培过程中，漆酶在菌体发菌期、后熟期、温差刺激期、现蕾期和子实体生长期活性逐渐降低，而锰过氧化物酶的活性在后熟期之前基本不变，温差刺激期酶活性显著升高，在现蕾期达到最值。温度和pH对食用菌酶活性影响较大，食用菌中胞外酶活性随着温度和pH的改变产生变化趋势，且该趋势与食用菌的生长呈正相关[14-16]。

近年来有研究发现，微量元素会对食用菌中的酶活性产生影响，使得酶活性受到激活或抑制，少数酶存在需要微量元素诱导以完成基因表达的情况，而酶活性的变化与菌体有效分解利用基质中的物质有关，是微量元素影响食用菌产量和品质的内在原因。Cu2+、K+、Mg2+、Ca2+、Zn2+、Co2+、Ba2+、Fe2+和Fe3+等多种金属离子可影响漆酶的活性[17]，Cu2+和Mn2+可诱导漆酶基因的表达，且在适宜浓度下可提高漆酶的活性[18-19]。康从宝等[20]研究发现，K+、Mn2+、Ag+对漆酶酶活力有激活作用，Fe2+、Fe3+、Hg2+、Co2+、Ba2+等对酶活有明显的抑制作用。闵丽娥等[21]发现，在最适pH和最适温度条件下，Mn2+、Cu2+、Ba2+、Mg2+对SOD具有激活作用，其中Cu2+激活作用最强;此外，Cu2+存在下，70 ℃保温15 min后的SOD酶活比最适温度25 ℃下所测酶活性更高[22]。赵金凤等[23]研究梯度浓度的亚硒酸钠溶液对茶树菇菌丝胞外木质素酶、淀粉酶、果胶酶、羧甲基纤维素酶、SOD和过氧化物酶的活性影响，其中木质素酶和果胶酶的最适硒浓度为2.5 mg·L-1，其他4种酶的最适硒浓度均为5.0 mg·L-1。Mn2+对锰过氧化物酶基因的表达有明显的诱导作用[19]，陶文文等[24]发现锰离子浓度为20 mg·L-1和40 mg·L-1时，过氧化物酶活性明显高于对照组。王敏[6]发现浓度为60 mg·L-1的Mn2+溶液对双孢蘑菇过氧化物酶酶活性有明显促进作用。而孙淑静等[25]发现添加Mn2+、Ca2+、Mo6+对菌絲锰过氧化物酶和菌丝生长后期纤维素酶酶活有明显抑制作用，生长40 d时的斑玉蕈菌丝中，添加100 mg·kg-1的Cu2+实验组中漆酶、锰过氧化物酶、木质素过氧化物酶酶活性最高。

3 展望

我国食用菌产业已进入平稳发展期，发展富集微量元素的食用菌新种类符合我国食用菌产业未来发展规划。目前微量元素对食用菌及其酶活性影响的研究已获得一些成果，但研究菌种、酶种类仍有局限性，且对影响机理的研究不够深入。食用菌富集微量元素对其胞外酶酶活有不同程度的影响，还可减少食用菌中重金属的含量[26]，使得食用菌生产在保证产量的同时提高微量元素含量，有效缓解我国微量元素缺乏症所带来的健康压力。需要注意的是，微量元素的过量富集对食用菌存在毒害作用，人体摄入过量微量元素也会为机体带来负担，如何将富集微量元素和安全食用菌产品相结合，以及深入探讨微量元素对食用菌及酶的影响机理，可能是未来微量元素食用菌研究的重要方向。

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基金項目：嘉兴学院校级重点SRT项目（编号：CD8517193166）。

作者简介：宁 扬（1998—），女，本科在读;研究方向为生物工程。