池养罗氏沼虾性二型的研究

杨 明，丁福江

(1.上海市水产研究所，上海 200433；2.上海市水产技术推广站，上海 200433；3.上海申漕特种水产开发公司，上海，201516)

性二型(Sexual dimorphism)是生物界普遍存在的现象，指的是同一物种在雌、雄两性上表现出的诸如体型、体色或身体局部形态特征等方面的差异，从更广泛的意义上讲，性二型也包含生理、行为和生活史上的性别差异[1]。性二型现象在甲壳动物中十分常见，通常表现为雄性拥有较大的体型和更为强壮有力的螯足，如招潮蟹(Ucaarcuate)[2]、白螯龙虾(Austropotamobiuspallipespallipes)[3]、中华绒螯蟹(Eriocheirsinensis)[4]和日本沼虾(Macrobrachiumnipponense)等[5]。目前多数研究倾向于认为性选择(Sexual selection)是导致雄性体型较大的性二型的主要原因，雄性体型较大有利于在与同类竞争者的斗争中获胜，从而占有更多领域和配偶，进而提高交配成功率[6]。对于雌性体型超过雄性的性二型模式目前通过生育力优势模型(Fecundity advantage model)给出了解释[7]。该理论认为雌性体型较大则生育力越强，可以产生更多后代，从而实现雌性繁殖成功率的最大化。在虾类中也有雌性体型大于雄性的性二型报道，如长臂虾(Palaemonadspersus)[8]、斑节对虾(Penaeusmonodon)[9]和凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)[10]等。

罗氏沼虾(Macrobrachiumrosenbergii)，隶属于甲壳纲(Crustacea)、十足目(Decapoda)、腹胚亚目(Pleocyemata)、长臂虾科(Palaemonidae)、沼虾属(Macrobrachium)，自然分布于印度洋-西太平洋的热带、亚热带水域，为世界范围内广受欢迎的虾类养殖品种。目前关于罗氏沼虾的人工繁殖、生理生态、疾病防控、遗传育种等方面已有不少研究，但国内至今尚未见到关于罗氏沼虾性二型的相关报道。国外学者曾对多种沼虾属种类的性二型进行过报道，如南亚沼虾(Macrobrachiumlamarrei)[11]、海南沼虾(Macrobrachiumhainanense)[12]、红足沼虾(Macrobrachiumdayanum)[13]及Macrobrachiumpotiuna[14]等，但关于罗氏沼虾性二型的报道很少[15]。有鉴于此，本研究基于池塘养殖条件下性成熟罗氏沼虾9项性状参数的测量资料，对罗氏沼虾的性二型进行了研究，结果可为进一步探讨罗氏沼虾性二型进化提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 试验材料和方法

取经池塘养殖6月龄达性成熟的罗氏沼虾129尾(其中雌虾65尾，雄虾64尾)，分雌、雄分别对罗氏沼虾额角长(Rostrum length，RL)、头胸甲长(Carapace length，CL)、头胸甲宽(Carapace width，CW)、头胸甲高(Carapace height，CH)、腹长(Abdomen length，AL)、体长(Body length，BL)、全长(Total length，TL)、第二步足长(Second cheliped length，SCL)和体质量(Body weight，BW)等9个性状参数进行测定，用以比较分析罗氏沼虾雌、雄虾的性二型。长度测量采用数显游标卡尺(精度0.01 mm)，体质量测定采用感度为0.01 g的电子天平逐尾称重，称重前用纱布吸干虾样体表水分。各长度性状参数测量标准见图1。

1.2 数据分析与处理

试验数据在做进一步统计分析前，分别检验其正态性(Shapiro-Wilk test)和方差同质性(Levene test)。对于符合正态分布，但方差不一致的数据，则对数据进行适当转换，使之符合参数统计条件。采用独立样本t-检验比较雌、雄两性的体长和体质量。对于其他形态特征，则以体长为协变量，性别为因子，做单因素协方差分析(One-way ANCOVA)，检测两性形态特征的性别效应。在进行单因素协方差分析前，检验各组总体斜率的一致性；利用线性回归进一步分析各形态特征与体长的关系，检验有无明显的线性关系来分析雌雄个体间的异速生长；描述统计值用平均值±标准差(Mean±SD)表示。

采用Gibbons & Lovich所报道的性二型指数(Sexual dimorphism index，SDI)表示雌、雄罗氏沼虾个体间形态特征差异的不同程度[16]，其计算公式如下：

本文中所有试验数据通过SPSS Statistics 23统计软件进行统计分析，P<0.05 视为差异显著，P<0.01为差异极显著。采用Origin 2018进行绘图。

2 结果与分析

2.1 性二型

表1为罗氏沼虾雌、雄形态特征值和性二型的比较结果。如表1所示，经Shapiro-Wilk检验，罗氏沼虾两性9项形态特征数据均符合正态分布(P>0.05)。其中体长、体质量的正态分布见图2和图3。方差同质性检验结果显示仅额角长1个特征参数符合方差齐性(P>0.05)，而头胸甲长、头胸甲宽、头胸甲高、腹长、体长、全长、第二步足长和体质量等8个性状参数方差不齐(P<0.05)，因此将这8个性状参数经loge(自然对数)转化后，经分析符合参数统计要求。在所测定的129尾样品中，雌虾平均体长为(92.25±7.02)mm，体长范围76.50～110.72 mm，变异系数为7.61%；雄虾平均体长为(104.29±10.12)mm，体长范围81.25～123.23 mm，变异系数为9.70%。对两性体长、体质量进行的独立t-检验分析结果显示：雄虾体长和体质量均极显著大于雌虾(P<0.001)，由此可见，成体罗氏沼虾是属于雄性大于雌性的虾类。协方差分析结果表明：除了额角长在两性间的差异无统计学意义(F=1.279，P=0.260)以外，头胸甲长、头胸甲宽、头胸甲高、腹长和第二步足长在两性间的差异达到了极显著水平(P<0.01)。

表1 罗氏沼虾雌、雄形态特征值和性二型的比较结果

2.2 异速生长

对与性别有高度统计学意义的头胸甲长、头胸甲宽、头胸甲高、腹长、第二步足长等5项形态参数分別与体长做一元线性回归分析(图4)。从图中可以看出，罗氏沼虾两性成体的头胸甲长、头胸甲宽、头胸甲高、腹长、第二步足长与体长有着明显的线性关系。两性间在头胸甲长、头胸甲宽、头胸甲高、腹长、第二步足长均呈现异速生长：其中雄性的头胸甲长(1.135)、头胸甲宽(1.193)、头胸甲高(1.240)和第二步足长(1.651)的斜率大于雌性，说明雄性的头胸甲长、头胸甲宽、头胸甲高和第二步足长随体长的生长速率大于雌性；而腹长(0.929)小于雌性(0.962)，表明雌性腹长的生长速率大于雄性。

2.3 性二型指数(SDI)

根据罗氏沼虾两性形态特征值，计算出雄、雌虾性二型指数SDI(表2)。从表2可以看出，两性间第二步足长的SDI最大，达到1.442，其次为头胸甲长、头胸甲高、头胸甲宽、体长和腹长。

表2 罗氏沼虾雄、雌形态特征的性二型指数(SDI)

3 讨论

成年虾类的体型差异既有雄性大于雌性[3，5，15]，也存在雌性大于雄性[8-10]，或者二者体型相当——如鼓虾科的一些种类Alpheusinca和Alpheopsischilensis[17]。长臂虾科的Periclimenesornatus，其雄性体型小于雌性，但身体的局部特征如螯足却是雄性大于雌性[18]；活额虾科的岩虾(Rhynchocinetestypus)雌性个体小于雄性，螯足也是雌性小于雄性[19]。本试验条件下对罗氏沼虾的性二型研究结果表明，雄性个体显著大于雌性个体，其身体的附属器官第二步足，同样呈现出雄性大于雌性的显著性二型特征。营社群生活的罗氏沼虾拥有复杂的种群结构，性成熟的雄虾存在3种不同的形态型，依照体型大小和第二步足与身体的比例分为蓝螯型(Blue claw，BC)、橙螯型(Orange claw，OC)、小型雄虾(Small male，SM)[20]，其中BC和OC 体型较大，而SM体型较小，BC占据社群优势地位，OC次之，SM最弱。雌虾依据繁殖状况分为未交配的处女虾(Virgin female，VF)、已交配的抱卵虾(Berried female，BF)和已产卵的空卵腔虾(Open brood chamber，OP)[21]。雄虾承担着占有领域、与更多雌性交配的任务，所以雄虾体型越大、第二步足越强壮，就越有助于维持其在社群中的优势地位，从而在领域占有、抵抗同性入侵者和繁殖期间实现同更多雌性交配等方面发挥重要作用。现有的研究已指出，身体大小方面的性二型差异程度可以作为衡量雄性个体在战斗力上投资大小的一个尺度。因此，如果在身体大小上的巨大投资是由性选择决定的话，个体较大的一方一定能在生殖上得到可观的回报[22]。王春等[23]对不同形态型雄性罗氏沼虾交配能力进行的研究表明，BC、OC 和SM 雄虾在120 h 内与雌虾的平均交媾次数分别为4.6、2.2、1.3，表明占据社群优势地位的BC 雄虾具有较强的连续交媾能力，罗氏沼虾的交配能力与其体型大小相关。姜乃澄等[24]对罗氏沼虾人工繁殖期的占区与雌雄配对行为的研究中也特别指出：个体大、第二步足强大齐全、性腺发达的雄虾往往能接纳较多的即将生殖蜕壳的雌虾，并可实现与多尾雌虾交配。由此可见，雄虾的体型越大，对其交配能力就有利。通常认为雄性个体较大与促使雄性向较大体型方向进化的性选择压力有关[25]。从本研究结果来看，成体罗氏沼虾是属于雄性大于雌性的种类，由于雄虾在争夺雌虾的交配权上竞争激烈，只有体型较大的雄性个体在交配权的竞争中占有优势地位，发达的第二步足可实现领域的占有、对同类的有效驱赶和对异性的圈禁，在繁殖交配过程中和交配后的守卫过程中，第二步足同样发挥着重要的作用，因此产生了体型大小和第二步足的性二型，所以性选择可能是雄虾个体向较大体型进化的驱动力。

甲壳动物在生长发育过程中，身体的形态特征会随着个体的增长而呈现不同的生长速率。本研究表明，雄性罗氏沼虾的头胸甲长、头胸甲宽、头胸甲高和第二步足长随体长的生长速率大于雌性。对日本沼虾第二步足长-体长的异速生长研究表明，无论是体长小于40 mm的性未成熟雄虾，还是体长大于40 mm的性成熟雄虾，其第二步足相对于体长的异速生长速度都比雌虾快[5]。对南亚沼虾的性二型研究结果显示，雌虾个体显著大于雄虾，雌虾额角长-头胸甲长的生长速率大于雄虾[11]。海南沼虾属于雄性个体大于雌性个体的种类，其雄性头胸甲长、头胸甲宽相对于全长呈现正异速生长，雌性则呈现等速生长，尽管第二步足长在两性间均呈现正异速生长，但雄性的异速生长水平大于雌性[12]。红足沼虾雄性个体大于雌性，两性间在头胸甲长、额角长、第一步足长存在显著的性二型[13]。Nagamine等对罗氏沼虾两性群体构建了长节-座节长、第二腹部宽-头胸甲长的异速生长方程，结果表明雄性长节-座节长的异速生长水平大于雌性，但雌性第二腹部宽-头胸甲长的异速生长速率大于雄性[15]。本研究表明，尽管雄虾的体型显著大于雌虾，且雄性的头胸甲长、头胸甲宽、头胸甲高和第二步足长随体长的生长速率大于雌性，但腹长随体长的生长速率在两性间却表现为雌性大于雄性。罗氏沼虾腹部第二节的侧甲覆盖于第一节和第三节上，其中雌虾的第二腹节扩大形成抱卵腔，卵黏附于上。所以与雄虾相比，雌虾减缓头部和第二步足的生长而确保腹部的快速生长，有助于增大怀卵量，雌性罗氏沼虾这种能量分配模式—强化代表其繁殖利益的腹部优先发育，对其繁殖有着特殊的适应意义，揭示性成熟雌性罗氏沼虾更多地将能量用于腹部的发育以利于繁殖输出。对罗氏沼虾性二型的研究结果表明，雌性生长发育向着有利于增加生育能力的方向发展，雄性则向着有利于获得最大交配成功率的方向发育。