嵊泗列岛邻近海域鱼类种类组成及多样性分析

于南京，俞存根，菅康康，许永久，孙蓓蓓，张佩怡，刘 坤，王慧君

(浙江海洋大学，浙江 舟山 316022)

嵊泗列岛邻近海域地理位置独特，位于我国最大的渔场——舟山渔场北部，嵊泗是典型的海洋大县、陆域小县，素有“一分陆地九九海”之称，得益于台湾暖流、黄海冷水团、长江淡水的影响，嵊泗列岛邻近海域营养物质充裕，渔业资源丰富。许多学者都曾对舟山渔场的渔业资源做过研究，如俞存根等[1]、邓小艳等[2]报道了舟山渔场及邻近海域鱼类种类组成和数量分布情况；陈小庆等[3-4]报道了舟山渔场及邻近海域浮游动物数量分布特征；对舟山渔场某一海域鱼类资源的报告也很多[5-13]。但是，专门针对嵊泗列岛邻近海域的鱼类群落结构研究尚未见报道，并且该海域是舟山渔场某些鱼类重要的产卵场和索饵场，所以对该海域鱼类生物多样性、群落结构、种类组成、优势种等进行研究具有重要的实用意义和科学意义。为掌握该海域目前的鱼类资源状况，本文根据2017年春季在嵊泗列岛邻近海域调查获得的资料，利用相对重要性指数、Shannon-Weaver指数、均匀度指数、丰富度指数和生物量曲线等对该海域的鱼类种类组成、优势种、物种数量空间分布、生物多样性、ABC曲线等群落结构特征进行分析，以完善舟山海域渔业资源研究内容，为合理利用及保护舟山沿岸海域的渔业资源提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

利用2017年4月在嵊泗列岛邻近海域(30.65°～30.99°N，122.45°～122.82°E)的调查资料，调查共设置12个站位。具体调查站位设置如图1所示。

渔业资源调查方法按照《海洋渔业资源调查规范》(SC/T 9403—2012)进行。调查船为群众单拖网渔船，船号为浙普渔32207号，主机功率为257 kW，网具规格为860目×160 mm。调查时每站拖曳约1 h，拖速约为3.5 kn，每站拖网所获的渔获物全部装入样品袋进行生物学测定。

1.2 数据处理及分析方法

1.2.1 优势种计算公式

优势种的计算采用相对重要性指数[10]，计算公式如下：

IRI=(N+W)×F

式中：N是该站位占总位数的百分比(%)；W是该种占总质量的百分比(%)；F为该生物在调查站位中出现的频率，即出现站次数与总调查站次数的百分比。

1.2.2 物种多样性计算公式

Shannon-Weaver指数、均匀度指数、丰富度指数[14-17]，其计算公式如下：

1)Shannon-Weaver指数计算公式：

式中：H′为生物多样性指数；Pi是第i种鱼类生物量占总生物量的比例；S为鱼类总种数。

2)均匀度指数计算公式：J′=H′/log2S

式中：J′为均匀度指数；H′为生物多样性指数；S为鱼类总种数。

3)丰富度指数计算公式：d=(S-1)/log2N

或d=(S-1)/log2G

式中：d为丰富度指数；N为鱼类总尾数；G为鱼类总生物量；S为鱼类总种数。

1.2.3 群落结构相似性分析

采用Cluster等级聚类和非度量多维标度分析(Non-metric multidimensional scaling简称NMDS)的方法分析嵊泗列岛邻近海域鱼类组成特征。

用胁迫系数(Stress)衡量NMDS二维点阵分布图效果，通常认为Stress<0.05时，具有很好的代表性；0.05≤Stress<0.10时，结果基本可信；0.10≤Stress<0.20时，具有一定解释意义[18]。

1.2.4 ABC曲线(丰度/生物量曲线)

丰富度生物比较曲线是在同一坐标系中比较生物量优势度曲线和丰度优势度曲线，通过两条曲线的分布情况分析群落处于不同干扰状况下的特征[19]，统计量用W表示[20]，公式如下：

式中：S为出现的物种数；Bi、Ai分别为曲线中种类序号对应的生物量和丰度的累计百分比，当生物量优势度曲线在丰度优势度曲线之上时，W为正，反之为负。

2 调查结果

2.1 种类组成

根据2017年4月(春季)在嵊泗列岛邻近海域所获的拖网渔获物，共鉴定出鱼类33种，隶属于8目19科29属。其中鲈形目最多，共6科，12属，12种；其次是鲱形目，共2科，5属，7种；再次是鲽形目，共3科，3属，5种；以仙女鱼目、刺鱼目最少，均只有1种。种类名录见表1。

表1 嵊泗列岛邻近海域春季鱼类组成及优势种

2.2 优势种和常见种

根据相对重要性指数(IRI)大于1 000者定为优势种，在100～1 000之间者定为常见种[21]，从表1鱼类种类组成与相对重要性指数中看出，春季调查海域的优势种有棘头梅童鱼、银鲳、龙头鱼、凤鲚等4种。其中棘头梅童鱼尾数占比高达49.94%，质量占比仅为11.25%；银鲳尾数占比为29.06%，质量占比为25.47%；龙头鱼尾数占比为3.10%，质量占比到达24.94%；凤鲚尾数占比为4.38%，质量占比为16.01%。春季常见种共有9种，分别为褐菖鲉、六丝钝尾虾虎鱼、黑、红鳗虾虎鱼、黄鲫、绿鳍鱼、小带鱼、孔虾虎鱼和鱼等，常见种尾数之和占比为12.94%，质量之和占比为18.88%。

2.3 种类数的空间分布

从图2可看出，各站位鱼类种类数差异较大，整体呈调查海域北部海域多、南部海域少的趋势。绿华乡附近海域鱼类种类数最多，具体体现为3号站位种类最多，为20种，较多的是6号和7号站位，分别为18种和16种，而种类数较少的是位于最南端的9、10、11号三个站位，均为11种，最少的是5号站位，仅9种。

2.4 生物多样性

嵊泗列岛邻近海域各站位春季鱼类多样性指数如表2所示。

表2 嵊泗列岛邻近海域春季各站位鱼类多样性指数

从表2中可看出，调查海域鱼类质量丰富度指数(d)值差异明显，平均值为1.69，其中最高值位于6号站位，为2.35，最低值位于5号站位，仅为1.03；尾数丰富度指数(d)值同样差异明显，平均值为1.76，其中最高的位于3号站位，为2.80，最低的位于5号站位，为0.96。

调查海域鱼类质量均匀度指数(J′)平均值为0.54，最高值位于5号、12号站位，均为0.75，最低值位于11号站位，为0.18；尾数均匀度指数(J′)平均值为0.42，最高值位于1号站位，为0.63，最低值位于11号站位，为0.12；鱼类质量多样性指数(H′)值差异较大，平均值为2.02，最高值和最低值分别位于7号和11号站位，差值为2.09；尾数多样性指数(H′)值差异也较大，平均值为1.57，最高值位于1号站位，为2.39，最低值位于11号站位，为0.41。鱼类质量均匀度指数(J′)、丰富度指数(d)、多样性指数(H′)值都具有明显差异性，多样性指数(H′)差异性最大，最低值均位于11号站位，说明该海域不同站位点鱼类质量多样性差异性较大，且11号站位鱼类多样性最低。

2.5 聚类、排序结果

由图3鱼类群落CLUSTER聚类分析和鱼类群落NMDS二维点图可看出，聚类分析和NMDS分析两者结果一致。且从图3鱼类群落CLUSTER聚类分析可看出，在60%相似性水平上，可以将各调查站位分为4组，第一组群为1号站位，第二组群为3号站位，第三组为8、11号站位，第四组为2、4、5、6、7、9、10、12号站位；由于NMDS的胁强系数为0.11，位于0.1～0.2之间，说明点阵图结果是可以接受的。

2.6 ABC曲线

舟山嵊泗列岛邻近海域春季ABC曲线如图4所示。春季该海域的生物量曲线一直位于丰富度曲线上方。两条曲线逐渐靠近，直到几乎重合在一起，W统计值为-0.089，小于0。从ABC曲线的起点来看，生物量曲线低于丰富度曲线的第一起点，表明春季鱼类群落组成中第一优势种是个体生物量小的鱼类，生物量占据明显优势的个体较少。

3 讨论

3.1 种类组成及优势种

本次嵊泗列岛邻近海域调查共捕获鱼类33种，优势种有棘头梅童鱼、银鲳、龙头鱼、凤鲚等4种，龙头鱼通常栖息于近岸浅海及河口底部，性成熟早[22]，每年春季性腺完全成熟，因此优势度较大，优势种尾数之和占总渔获尾数的86.48%，优势种质量之和占总渔获质量的77.67%，由于棘头梅童鱼、银鲳、龙头鱼、凤鲚等均属于经济鱼类，因此春季调查海域经济鱼类占比较大，经济价值较高。与俞存根等[1]在2007年的调查结果相比，此次调查鱼类种类数锐减，主要优势种更换率100%，2007年春季该海域鱼类种类数为75种，主要优势种有黑(Lophiomussetigerus)、绿鳍鱼(Chelidonichthyskumu)、皮氏叫姑鱼(Johniusbelangerii)、小黄鱼(Pseudosciaenapolyactis)等；与梁君等[23]于2010—2012年在相邻海域中街山列岛海洋保护区调查的结果相比，种类数减少了21.82%，优势种增加了银鲳，却减少了矛尾虾虎鱼、长吻红舌鳎、中华栉孔虾虎鱼、红狼牙虾虎鱼、海鳗、石首鱼科幼鱼、绿鳍鱼、鱼、黄鲫等9种鱼类，说明优势种存在一定的地域差异[24]，这可能与调查海域站位点的设置、渔船的功率、网目尺寸等不同有关，具体原因有待进一步调查。鱼类种类数的空间分布可看出，各站位鱼类种类数差异较大，整体呈北多南少的趋势，绿华乡附近海域鱼类种类数较高，调查海域南部海域鱼类种类数较低，可能是因为调查海域北部海域属于开阔海域，距离岛屿相对较远，人为干扰相对较少。

3.2 生物多样性

从表2调查海域春季各站位鱼类多样性指数中可看出，调查海域鱼类质量丰富度指数(d)的平均值为1.69，尾数丰富度指数(d)的平均值为1.76；调查海域鱼类质量均匀度指数(J′)平均值为0.54，尾数均匀度指数(J′)平均值为0.42；调查海域鱼类质量多样性指数(H′)值平均值为2.02，尾数多样性指数(H′)平均值为1.57。其中1、3、10号站位(H′)较高，说明嵊泗列岛西部海域种群结构的复杂度较高[25]；均匀度指数(J′)值较低，梅春等[26]认为是优势种种类较少，导致最大优势种比例较大，其他物种占比较少，进而引起均匀度偏低；与俞存根等[1]调查结果相比，均匀度指数(J′)和多样性指数明显降低，该结论与上文鱼类种类数较之前锐减一致。本文参考蔡立哲等[27]将多样性指数污染评价范围分为5级的标准，即1

3.3 群落结构特征

根据CLUSTER分析和NMDS二维标序图可以较好地反映出春季群落间的相似性程度[28-29]，从图3鱼类群落CLUSTER聚类分析可看出，在60%相似性水平上，可以将各调查站位分为4组，第一组群为1号站位，第二组群为3号站位，第三组群为8、11号站位，第四组群为2、4、5、6、7、9、10、12号站位，对相似性影响较大的特征种主要有鱼、凤鲚、银鲳、龙头鱼等。由此可知，嵊泗列岛邻近海域春季鱼类群落结构空间差异较明显，这可能是因为不同站位优势种的优势度差异较大，导致群落的基本特征差异性较大[30]；第四组群站位分布整体呈现西南-东北趋势，位于嵊泗本岛和绿华乡附近，这可能与近岸海域水文环境因子有关，使该组群的站位间相似程度较高；鱼类数较高的站位大多数位于绿华乡附近，可能是因为春季是鱼类主要的产卵季节[31]，并且该海域是鱼类的产卵场[2]，岛礁附近饵料相对丰富，因而吸引大多数鱼类在此栖息。

3.4 ABC曲线

ABC曲线在底栖生物群落研究中较为常见[32]，一般认为正常稳定的群落，生物量曲线始终位于丰度曲线之上，一旦两条曲线重叠或者相交，说明群落受到干扰，其稳定性下降。春季舟山渔场嵊泗列岛附近海域鱼类个体普遍较小，主要以小型鱼类为主，生物量占明显优势的一些大个体几乎不存在，这说明多年生以及体量大的鱼类很少[33-34]。对调查海域ABC曲线分析可得，春季曲线平稳，生物量优势度曲线一直处于丰度优势度曲线下方，说明舟山嵊泗列岛邻近海域鱼类群落受到严重的干扰，可能是该海域受人为因素影响较大[35]，使其稳定性降低。