影响德国牧羊犬胆量选择效果的因素

程占军 赵建松

一、遗传力

胆量性状的遗传力，从两个方面影响选择效果。一方面是性状遗传力的高低，直接影响选择反应的大小。遗传力高的性状，选择差能遗传的部分就大，因此假定选择差相同，遗传力高的性状，其选择反应就比遗传力低的性状大。

在选择过程中，要想通过提高性状的遗传力来提高选择的效果，是可行的。由性状遗传力的公式（H=VA/VP）可以看出，遗传力受2 个方差的影响。通过选择群体基因频率会发生变化。如果选择的基因有所固定，VA（加性方差）就会逐渐变小，因而遗传力会变低。另一方面，如果环境有所变化，则由于VP（表型方差）中含有的VE（环境方差）加大，而使VP 增加，遗传力也会变小。为提高性状的遗传力，只要稳定环境条件（虽然目前对环境条件还不能完全控制），可减少环境方差，提高选择的准确性。

胆量是警犬很重要的一个警用性能指标，同时胆量作为一种数量性状，一般受微效多基因控制，基因型比较复杂，因而要像对质量性状那样，针对某一个基因进行选择，是不易做到的。数量性状必须应用生物统计和数量遗传学的原理，从性状的表型值中排除环境的影响，而根据或接近多数基因的加性效应—育种值来进行选择。

选择效果是以选择反应的大小来衡量的。可见影响德国牧羊犬胆量选择效果的两个基本因素就是性状的遗传力与选择差。当然还有其它因素，如世代间隔、性状间相关、一次选择性状的数目、近交及遗传与环境的互作等。此时通过表型值的选择，就可更多地反映育种值的高低。

遗传力还可以从另一方面影响选择的准确性。遗传力就是育种值到表型值的通径系数的平方，也就是育种值和表型值的相关系数的平方。个体本身表型选择的准确性，是以表型值与育种值的相关来衡量的，因此遗传力愈高的性状，表型选择的准确性愈大，因而选择效果也愈好。

二、选择差与留种率

选择差是指留种个体平均数与犬群平均数之差。留种率是指留种个体数与全群总数之比。

选择差的大小，主要受两个因素的影响，一是犬群的留种率，二是性状的变异程度——标准差大小。

在性状产值呈正态分布的情况下，留种率的大小就决定选择差的大小。也就是留种的犬愈多，选择差愈小；反之，留种的犬愈少，选择差愈大。由于公犬的留种率比例小，故其选择差通常都大于母犬。如果群内母犬头数每年保持不变，种母犬的留种率较小，选择差会增大。

影响选择差的第二个因素，是性状在群体中的变异程度。同样的留种率，标准差大的性状，选择差也大。变异是选择有效的前提，没有变异，选择就无从发挥作用；变异愈大，选择收效也愈大。

由于不同性状的度量单位不同和标准差不同，它们的选择差之间不能相互比较。为了统一标准，都可以用各自的标准差做单位。

三、世代间隔

选择反应（R）是指某个性状经过一个世代所能获得的改进量。而年改进量不仅与选择反应相关，而且也受一代所需年数的影响，生出一代所需的平均年数叫做世代间隔（G）。公式为：年改进量=R/G

世代间隔可以用双亲生产子女时的平均年龄来计算。犬群的年龄组成也能影响世代间隔。犬群的平均年龄大，世代间隔也长。加快犬群周转，减少老龄种犬的比例，这样就能缩短世代间隔，加快改进速度。

四、性状间的相关

在育种实践中，经常发现，当选择犬的x性状时，除x 性状得到的改进外，未被选择的y性状也同时发生某些改变。这种改变可能是正向的，也可能是负向的，这些现象称为性状间的相关。育种工作中最早运用相关原理是根据体质外形来选择种犬的。

人们最先注意到的是表型相关，但最关心的却是两性状间的遗传相关，因为只有这一部分是可以遗传的。

如果x、y 两性状间正相关，选择x 性状，y 性状也随之适当改进。人们可以利用这种关系，找到各种犬各个阶段的主攻性状；如果x、y 两性状间存在负相关，那么，提高了x 性状，y 性状就相应降低。有时由于对性状间的这种关系了解不够，因而在育种工作中走了弯路。值得注意的是，性状间的负相关，是群体的总趋势，不一定在每个个体身上都表现一样。譬如x、y 两性状间存在负相关，但不一定在每个个体身上都表现为x 高了y 就低，x低了y 就高，也可能个别个体的x、y 两性状都较高。因此，只要在选种中注意到这个问题，对负相关的性状予以兼顾，就可避免顾此失彼的危险，甚至还可以兼而有之，两者都提高。

五、选择性状的数目

在对犬进行选择时，往往不仅考虑一个性状，因为犬的生产性能和其它品质常由多个性状所决定的。但同时选择的性状不宜过多，因为一次选择的性状多，力量会分散，每个性状实际取得的改进量就会降低。

六、近交

在育种工作中，往往一面选择某种性状最优良的个体，同时采用近交，希望增加基因的纯合性，以便使优良特性巩固下来。但由于近交退化，造成各种性状的选择效果不同程度的降低，所以近交与选择效果之间有一定的矛盾。近交时对各种性状的影响程度不同。在理论上，近交对基因的加性效应是没有影响的。但实际上许多重要经济性状即使在纯繁时，其基因型值也不能完全排除非加性效应，因此还是要受近交影响，而且近交导致生活力、适应力下降，也能间接影响经济性状。

反过来，选择有时也能影响近交的效果。如果选择只注意高表型值，就有可能将大量杂合子选留下来，因为杂合子表现往往比纯合子好。这样，虽然想利用近交纯化基因型，但由于选择了大量杂合子，纯化效果就大大降低。当然，如果能够选择纯合子，选择近交非但不矛盾，而且可以共同加快纯化过程。数量性状选择纯合子的办法是在后裔测量时，除重视子代的平均值以外，还注意子代的标准差。子代变异小的亲本，基因型相对较纯。当然这样选择的纯合子是相对的，不可能每一对基因都纯合。

七、遗传与环境的互相作用

任何数量性状的表型值都是遗传和环境两种因素共同作用的结果。环境条件改变了，表型值当然要改变。但是对于选种来说，重要的是弄清楚一种犬群从这一环境条件下调换到另一环境条件下时，是每头种犬的表型值都按一样的比例增减，还是有的增减多，有的增减少，结果排队顺序也发生了改变。如果是前一种情况，那么对选择就不会有什么影响，因为在这一环境下选出的优秀者，到另一环境条件下虽然表型值有所变化，但相对还是优秀者，选择所在的环境就无关重要了。但事实并不那么简单，往往在优厚条件下选出来的卓越个体，到了较差条件下其表型值反而不如在原条件下较差的个体。这就说明这一些基因适合于这一环境条件，另一些基因型却适合于另一种环境条件，这种现象叫做基因型与环境互相作用。

近年来，关于遗传与环境互相作用的研究工作比较多。研究表明，遗传与环境互相作用的情况因性状的不同而异。遗传与环境互相作用的原因，可能是一个性状往往受一系列生理生化过程的制约，在一种环境条件下，控制某个生理生化过程的基因起主要作用，而在另一种环境下，控制另外一个生理生化过程的基因起主要作用。