剪叶遮光对小麦产量相关性状及籽粒形态性状的影响

陈卫国 ，杨进文 ，史雨刚 ，王曙光 ，李 宏 ，孙黛珍

（1.山西农业大学生命科学学院，山西太谷030801；2.山西农业大学农学院，山西太谷030801）

小麦是我国北方最重要的粮食作物，随着资源环境压力的持续加大、耕地面积的逐年减少，提高小麦单产对于稳定我国粮食产能、调动农民粮食生产积极性具有重要意义。而小麦产量的高低受光合作用的直接影响，特别是花后各光合器官作用的强弱对小麦籽粒的形成和干物质积累具有重要意义[1]。植物进行光合作用的器官可分为叶片和非叶器官，二者对小麦籽粒产量的形成都具有重要作用[2-7]。近年来，人们通过剪叶遮光处理对各光合器官的重要性进行了大量的研究[5-16]，但对于不同水分条件下各光合器官与产量相关性状的关系研究较少，特别是对于各光合器官对籽粒形态性状的影响尚未见报道。

本研究在旱地和水地2 种环境条件下，通过剪叶遮光处理，探讨了不同水分条件下各光合器官对小麦产量相关性状与籽粒形态性状的影响，以期为小麦株型育种和高产栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料为鲁麦14、晋麦33、长4738，由山西农业大学农学院小麦育种课题组提供。

1.2 试验方法

试验材料于2017 年9 月29 日分水旱地种植于山西农业大学西门外试验田，3 个重复，行距25 cm，株距2.5 cm，播深5 cm。旱地只浇底墒水，小麦生育期内降水量约为185 mm；水地在越冬前、拔节期和灌浆中期浇3 水，灌溉量为700 m3/（hm2·次）。

小麦开花期（5 月上旬）选同一天开花、生长整齐一致植株对主茎进行挂牌标记，同时对主茎作以下不同处理：包穗，用带小孔（直径1 mm 左右）的锡纸包裹整个麦穗；包茎，剪掉全部叶片后，用带孔的锡纸包裹茎秆及叶鞘，包茎之后的光合器官仅留下麦穗部分；剪旗叶，仅剪掉旗叶部分，叶鞘及其余光合器官不作任何处理；剪全叶，剪除全部叶片，叶鞘及其余光合器官不作任何处理。以不作任何剪叶遮光处理为对照。

各品种每处理每重复保留主茎15 个，收获后，每重复取10 个主茎考察穗粒数、千粒质量、单穗产量；之后，每重复选取15 粒发育饱满、均匀一致的籽粒用数显游标卡尺测量其粒长、粒宽、粒厚。

1.3 数据分析

采用Excel 2010、SPSS 20.0 进行数据整理与统计分析。

2 结果与分析

2.1 剪叶遮光对小麦千粒质量的影响

剪叶遮光处理后，在2 种水分条件下，3 个小麦品种的千粒质量较对照均有所下降（表1）。旱地条件下，3 个小麦品种的千粒质量平均降幅为包茎（18.86%）＞剪全叶（17.24%）＞包穗（14.60%）＞剪旗叶（10.17%）；水地条件下，3 个小麦品种的千粒质量平均降幅为包穗（30.84%）＞包茎（28.65%）＞剪全叶（20.51%）＞剪旗叶（15.90%），可见，相比于旱地环境，剪叶遮光处理在水地环境下对千粒质量造成的损失更大。旱地条件下，千粒质量降幅最大的处理是包茎，水地条件下，千粒质量降幅最大的处理是包穗，说明在千粒质量形成上，旱地条件下叶片与茎秆光合作用的贡献要大于穗器官，而水地条件下，穗器官光合作用的贡献大于叶片和茎秆。

表1 不同水分条件下剪叶遮光对千粒质量的影响 g

2.2 剪叶遮光对小麦单穗产量的影响

与剪叶遮光处理对千粒质量的影响完全相似，剪叶遮光处理后，在2 种水分条件下，3 个小麦品种的单穗产量较对照也均有所下降（表2）。旱地条件下，3 个小麦品种的单穗产量平均降幅为包茎（25.76%）＞剪全叶（22.34%）＞包穗（18.41%）＞剪旗叶（14.11%）；水地条件下，3 个小麦品种的单穗产量平均降幅为包穗（39.73%）＞包茎（27.22%）＞剪全叶（26.87%）＞剪旗叶（17.30%）。同样表明，旱地条件下叶片与茎秆的光合作用对单穗产量的贡献要大于穗器官，而水地条件下，穗器官光合作用的贡献大于叶片和茎秆，并且在水地条件下剪叶遮光造成的单穗产量损失要大于旱地条件下的损失。

表2 不同水分条件下剪叶遮光对单穗产量的影响 g

2.3 剪叶遮光对小麦穗粒数的影响

剪叶遮光处理后，2 种水分条件下，3 个小麦品种在穗粒数上的变化各不一样（表3）。旱地条件下，鲁麦14 的剪旗叶、剪全叶、包茎处理以及晋麦33的包茎处理较对照均显著减少，长4738 的穗粒数则不受剪叶遮光处理的影响。水地条件下，鲁麦14所有处理与对照间均存在显著差异，晋麦33 仅包茎处理与对照间存在显著差异，长4738 的包穗与包茎处理也与对照间存在显著差异。以上结果说明，光合减源处理对穗粒数的影响比较复杂，至少与该品种的基因型及水分条件都有关系，但大多数品种在光合器官严重受损时（如包茎），会导致穗粒数减少。

表3 不同水分条件下剪叶遮光对穗粒数的影响

2.4 剪叶遮光对小穗结实性的影响

由表4 可知，2 种水分条件下，各小麦品种剪叶遮光处理后与对照在不孕小穗数与结实小穗数上均无显著差异，说明剪叶遮光处理对小穗的结实性没有显著影响。

表4 不同水分条件下剪叶遮光对不孕小穗数和结实小穗数的影响 个/穗

2.5 剪叶遮光对小麦籽粒形态性状的影响

表5 不同水分条件下剪叶遮光对小麦粒长、粒宽、粒厚的影响 mm

由表5 可知，旱地条件下，除鲁麦14 的包茎处 理造成粒长显著变短外，其余剪叶遮光处理与对照间并无显著差异。水地条件下，剪叶遮光处理后各品种的形态性状变化并不一致。鲁麦14 各处理的粒厚与对照间无显著差异，但包茎处理后的粒长、剪全叶及包茎处理后的粒宽与对照间差异显著；晋麦33 各处理的粒厚与对照间也无显著差异，但包茎处理后的粒长、粒宽与对照间差异显著；长4738包穗处理后的粒长及粒厚、包茎处理后的籽粒长宽厚与对照间均差异显著。结果表明，剪叶遮光处理在水地条件下更容易造成籽粒形态性状的变化。

3 讨论

小麦籽粒产量主要来自于开花后各光合器官的贡献。研究表明，依品种与环境不同，穗光合的贡献可达10%～76%[14，17-20]。本研究结果表明，旱地条件下叶片与茎秆的光合作用对千粒质量、单穗产量的贡献要大于穗器官，而水地条件下，穗器官光合作用的贡献大于叶片和茎秆。先前有一些研究认为，在水分胁迫条件下，穗对籽粒充实的贡献会增加，甚至比旗叶的贡献更大[17]，本研究结果也发现，大多数情况下（除旱地条件下的晋麦33），穗器官对千粒质量、单穗产量的贡献要大于旗叶，但与此不同的是，本研究中水地条件下穗器官对千粒质量、单穗产量的贡献比水分胁迫时更大，这可能与试验材料以及气候环境的不同有关。

在剪叶遮光处理对小穗结实性和穗粒数的影响上，刘万代等[12-13]研究发现，抽穗期剪叶不会明显影响小穗结实性，但所有剪叶处理均会导致穗粒数明显减少。杜久元等[10]的研究结果则表明，剪单个叶片不会影响小麦穗粒数，包穗及光合器官减源过多时则会减少穗粒数，但具有品种差异性。本研究结果发现，剪叶遮光处理对2 种水分条件下的小穗结实性没有显著影响，对穗粒数的影响依品种不同而有所差异，但大多数品种在光合器官严重受损时，会导致穗粒数减少。

关于剪叶遮光处理对籽粒形态性状的影响，前人并无研究报道。本研究发现，剪叶遮光处理对旱地条件下的小麦籽粒形态性状影响不大，在水地条件下，当光合器官严重受损时（剪全叶、包穗、包茎），各小麦品种的籽粒才会表现出不同程度的形态变化。有研究表明，剪叶遮光处理会明显降低小麦籽粒容重，其中，包穗降低8.13%，剪上三叶降低3.90%[11]。同时注意到，剪叶遮光处理对小穗结实性的影响也不大[12-13]，因而，光合减源处理对千粒质量、单穗产量的影响，在旱地条件下可能主要是由籽粒容重与穗粒数的变化引起的，而在水地条件下则是由容重、穗粒数、籽粒形态性状的变化共同起作用的。

4 结论

本研究结果表明，剪叶遮光处理会降低小麦千粒质量与单穗产量，旱地条件下叶片与茎秆的光合作用对千粒质量、单穗产量的贡献要大于穗器官，而水地条件下，穗器官光合作用的贡献大于叶片和茎秆；剪叶遮光处理对小穗结实性没有显著影响，对穗粒数的影响依品种不同而有所差异，但大多数品种在光合器官严重受损时，会导致穗粒数减少；剪叶遮光处理对旱地条件下的小麦籽粒形态性状影响不大，水地条件下当光合器官严重受损时，各小麦品种的籽粒形态会发生不同程度的变化。表明，剪叶遮光处理后小麦产量相关性状及籽粒形态性状的表现，会因品种类型、水分条件而有所差异。