三峡库区次生黄栌灌木林的群落特征及种间联结性

吴焦焦,张 文,高 岚,谭 星,乐佳兴,田秋玲,冯大兰,黄小辉,齐代华,许一丰,梁洪海,吴铭河,黄诗夏,刘 芸,*

1 西南大学资源环境学院, 重庆 400716 2 重庆市林业科学研究院, 重庆 400036 3 三峡库区生态环境教育部重点实验室/重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室/西南大学生命科学学院, 重庆 400715 4 重庆市巫山县林业局, 巫山 404700

植物群落是植物与环境相互作用的产物,其特征由群落组成结构、物种多样性和优势种等构成,处于不同演替阶段的群落表现出不同的结构层次分化和空间异质性[1]。物种多样性不仅能维持群落系统的功能运行[2],还能体现群落的结构类型、组织水平和稳定程度[3],研究植物群落多样性对促进生态系统功能发挥[4]和维持群落稳定发展具有重要意义[5-6]。种间联结性不仅能反映各演替阶段群落的稳定性,还能预测种群动态变化[7],对其研究一方面有助于了解群落的结构特征及群落演替趋势[8],另一方面,对正确认识种群个体水平空间配置、分布状态和合理保护物种具有积极意义[9]。优势种在群落演替中对维持群落结构和发挥生态系统功能具有重要作用[10],通过种间竞争对生境资源争夺影响物种生长和分布[11-12]。物种分布、物种多样性及群落数量特征的空间格局是一系列因子综合作用的结果[13],空间尺度较小时,地形因子和土壤环境因子是影响群落特征的驱动因素,地形因子影响生态环境的小气候条件和土壤特性变异,海拔、坡向和坡度等共同决定水热和土壤资源的重新分配,显著影响植被群落的空间分布和养分动态[14]。土壤环境因子直接影响植物的生长发育,与群落特征具有很好的耦合关系[15],决定了植被分布的空间差异[16]。因此,通过对特定环境条件下群落特征的研究,将有助于认识生态系统演变过程中群落演替的动态变化[17]。

灌木林是以灌木为主体的植物类型,在我国分布很广[18],尤其在干旱半干旱区,以及生态脆弱的西部地区,乔木比较稀疏或难以存活,灌木往往在植被群落中占有很大的优势地位,其生态功能及生态学意义值得重视。灌木在固定沙丘、改良土壤、保持水土、提供栖息地、促进乡村振兴、美化人居环境等方面具有重要的生态意义[19-20]。以往的研究中,灌木相比乔木通常处于次要地位,对灌木的研究尚不充分[19]。三峡红叶是长江三峡重要的特色旅游资源,分布面积大(长江三峡两岸集中分布区面积约2万 hm2),主要分布在三峡库区长江两岸的巫山、奉节和云阳等石漠化地区,是上世纪六十年代乱砍滥发、环境破坏后,在次生裸地上逐渐形成的灌木林,秋冬季叶色逐渐变红,此时长江两岸呈现满山红叶,蔚为壮观,其优势种主要是黄栌(Cotinuscoggygria),为漆树科(Anacardiaceae)黄栌属(Cotinus)灌木,它喜光耐旱,在土壤瘠薄的环境下,可以分化出较多有利于植株成活和生长的细根[21],增强根系与土壤间凝聚力,起到防止水土流失作用,对改善石漠化生境起到了极其重要的作用。

因此,本文以三峡库区黄栌次生灌木林为研究对象,开展群落及生境特征研究,探明群落的演替状态、环境因子与群落特征关系,以期为保护黄栌灌木林资源和维护群落物种多样性,采取科学合理的人工抚育措施提供理论依据和科学指导,助推长江三峡绿色发展。

1 研究区概况

研究区位于重庆市东北部巫山县境内(30°46′—31°28′N,109°33′—110°11′E),地处三峡库区腹心地带,跨长江巫峡两岸,属于典型的亚热带湿润季风气候区,年均气温18.4 ℃,年降水量1041 mm,全年无霜期200 d到305 d,土壤类型为石灰土和黄褐土,属于典型的石漠化地区。现有植被类型为落叶阔叶灌丛,灌木树种以黄栌、铁仔(Myrsineafricana)、一叶荻(Flueggeasuffruticosa)等为主,草本植物以褐果薹草(Carexbrunnea)、荩草(Arthraxonhispidus)、黄茅(Heteropogoncontortus)等为主。

2 研究方法

2.1 野外调查

通过踏查,选址有代表性的黄栌分布相对集中区域：巫山县境内巫峡镇和建平乡(图1)。采用典型样方调查法,共设置8个20 m×20 m样地,在每个样地中心和4个角设置5个4 m×4 m的灌木样方,每个灌木样方中心设置1个1 m×1 m的草本样方。样地调查内容包括：地理位置、海拔(Altitude)、坡度(Slop)、坡向(Aspect)；植物进行每木调查,分别记录种名、株数、平均高度和盖度。

图1 三峡库区次生黄栌灌木林群落样地分布示意 Fig.1 The distribution of secondary C. coggygria shrub community in the Three Gorges Region

2.2 土壤采集

在调查中的每个样地中，按对角线型采集3个深度为0—15 cm的土壤样品(除去地表植被和枯枝落叶)，混匀成一个土壤样品(约1 kg),带回实验室,进行自然风干、研磨和过筛,然后参照《土壤学实验指导》[22]测定土壤 pH 值、碱解氮(AN)、有效磷(EP)和速效钾(QP)的含量。

2.3 数据处理

2.3.1 物种重要值

物种重要值(IV)计算公式为：重要值=(相对频度+相对密度+相对显著度)/3。

2.3.2 物种多样性计算

物种多样性计算见张潇月等[23]。

2.3.3 群落物种总体联结性检验公式

采用方差比率法 (VR) 检验多物种间的关联性,检验方法见杨青青等[24]。

2.3.4种间联结性χ2检验

种间关联性χ2检验方法参见陈倩等[25]。

2.3.5 种间联结系数AC测定

联结系数 AC 检验方法参见陈倩等[25]。

2.4 数据分析

运用Excel 2010软件进行数据整理和作图,SPSS 22.0软件对环境因子与群落特征进行Pearson相关分析,使用单因素方差分析(One-Way ANOVA)和Duncan多重比较法比较不同样地间环境因子与群落特征的差异性；环境因子中坡向的非数值指标按经验公式建立隶属函数换算成编码:阳坡0.3,半阳0.5,半阴0.8,阴坡1.0[26],采用Canoco 5.0软件进行主成分分析(PCA)和典型对应分析(CCA)。

3 结果与分析

3.1 群落的生境特征

3.1.1 各样地基本信息及土壤理化性质

三峡库区次生黄栌灌木林群落所有样地土壤均呈碱性(见表1),样地3土壤速效钾含量最高(162.83±10.87) mg/kg,样地1最低(75.15±18.65) mg/kg；样地7土壤有效磷含量最高(28.05±1.57) mg/kg,样地6最低(7.55±2.07) mg/kg；样地7土壤碱解氮含量最高(136.48±22.18) mg/kg,样地8最低(74.96±2.48) mg/kg,样地6海拔最高为757 m,样地5最低为283 m；样地3坡度最大为52°,样地8最小为20°。综合各类指标,样地3和样地7的土壤养分状况相对较好。

表1 各样地基本信息及土壤理化性质

3.1.2 生境关键因子分析

对群落环境因子进行PCA主成分分析,由图2可知,样地1、2和6,4和5,3和8的环境因子相近度高,海拔和土壤有效磷含量是引起生境差异的重要因素,海拔与碱解氮正相关,坡度与土壤pH值正相关,与碱解氮负相关。

图2 样地与环境因子之间PCA排序图 Fig.2 PCA ordination biplot between plots and environmental factors Altitude: 海拔；Slop:坡度；Aspect:坡向；pH:土壤pH值Soil pH value；AN: 碱解氮Alkaline nitrogen；EP: 有效磷Available phosphorus；QP:速效钾Quick-acting potassium

3.2 群落物种特征值分析

经调查发现,群落现有植被类型为落叶阔叶灌丛,共有植物30科37属56种。群落灌木层重要值排序前18个种和草本层重要值前15个种显示(见表2),灌木层优势种为黄栌,平均高1.76 m,重要值为15.86。重要值大于5的常见共生灌木有铁仔(Myrsineafricana)、一叶荻(Flueggeasuffruticosa),其他伴生灌木植物有小黄构(Wikstroemiamicrantha)、金丝桃(Hypericummonogynum)、探春花(Jasminumfloridum)、糯米条(Abeliachinensis)和橿子栎(Quercusbaronii)等。草本层优势种有褐果薹草(Carexbrunnea)和荩草(Arthraxonhispidus),其他常见草本植物还有黄茅(Heteropogoncontortus)、野菊(Chrysanthemumindicum)、扬子铁线莲(Clematisganpiniana)、芒(Miscanthussinensis)和拟金茅(Eulaliopsisbinata)等。

表2 群落组成主要物种的重要值及其平均高度

由表3可知,该群落物种丰富度范围在12.00—27.00,所有样地多样性指数和均匀度指数值较低,物种平均高度范围在0.9—1.38 m,物种密度范围在2.04—3.43 Plant/m2,盖度范围在7.44%—17.75%,样地3和7的物种丰富度和多样性相对较高。

表3 各样地的群落特征

3.3 群落特征与环境因子之间的关系

由表4可知,坡度、碱解氮与群落特征相关性不显著,表明它们对群落特征影响较小；土壤 pH与 Shannon-Wiener指数、Pielou 指数显著负相关；有效磷含量与丰富度极显著正相关,与 Simpson指数和 Shannon-Wiener指数显著正相关,与盖度显著负相关,表明土壤 pH和土壤有效磷含量对物种多样性影响最大。海拔与物种密度极显著负相关；速效钾含量与物种密度极显著正相关；坡向与平均高度极显著正相关,表明海拔、坡向和速效钾含量对群落数量特征影响较大。

表4 群落特征与环境因子的相关性

由表5可知,前两轴特征值和物种与环境因子的累计解释量分别为0.5508%和56.07%,显示了较好的排序效果。由图3可知,海拔、坡向和坡度对物种分布的影响最大,可将物种划分为3个组。第Ⅰ组与坡度、速效钾和土壤pH值呈极大正相关,包括9个灌木树种和2个草本植物,分别是黄栌、铁仔、金丝桃、探春花、糯米条、梗花雀梅藤、胡枝子、华中枸骨、牡荆、芒和类芦,属于喜光、耐阴、耐干旱瘠薄和碱性土壤的物种；第Ⅱ组受坡向的影响,但需求不高,包括适宜生长在向阳处的2个灌木树种和2个草本植物,分别是一叶荻、刺序木蓝、三脉紫菀和薯蓣；第Ⅲ组与有效磷呈正相关,包括5个灌木树种和1个草本植物,分别是橿子栎、秦岭白蜡树、月月青、华中栒子、柏木和灰苞蒿,属于对石灰性土壤有较强适应性的物种。

表5 CCA排序的特征值和累计解释量

图3 物种分布与环境因子CCA排序图Fig.3 CCA ordination biplot of species distribution and environmental factorsAltitude: 海拔；Slop:坡度；Aspect:坡向；pH:土壤pH值 Soil pH value；AN: 碱解氮Alkaline nitrogen；EP: 有效磷Available phosphorus；QP:速效钾Quick-acting potassium

3.4 群落的种间联结性分析

3.4.1 群落的总体关联性

从表6可以看出灌木层和草本层VR值分别为0.55和0.59,均小于1,统计量W检验的显著性结果表明,灌木层和草本层总体均显著负关联,群落演替处于不稳定阶段[27]。

表6 群落各层次主要种间的总体关联性

3.4.2 群落种间关联性

(1) 灌木层种间关联性

① χ2检验

采用χ2检验对灌木层前18个优势种(153个种对)进行种间关联分析。由图4可知,群落中呈极显著关联的种对数有8对,占总数的5.23%,其中极显著正关联的种对数为5个,分别为探春花-糯米条、橿子栎-秦岭白蜡树、橿子栎-月月青、秦岭白蜡树-月月青和胡枝子-华中枸骨,说明这些种对间的两两物种对环境要求具有较高的一致性；极显著负关联的种对数为3个,分别为金丝桃-橿子栎、金丝桃-秦岭白蜡树和金丝桃-月月青；呈显著关联有13对,占总数的8.50%；呈不显著关联有132对,占总数的86.27%。

图4 灌木层χ2检验半矩阵Fig.4 Semi-matrix of χ2 correction test in shrub layer

②联结系数AC分析

从图5可知,AC>0.6的种对有7个,分别是一叶荻-探春花、一叶荻-糯米条、金丝桃-探春花、金丝桃-糯米条、探春花-糯米条、橿子栎-小叶六道木、秦岭白蜡树-月月青,占总种对数的4.57%,表明它们正联结程度较高；0.2≤AC≤0.6的种对有23个,占总种对数的15.03%,表明它们正联结程度一般；-0.2≤AC<0.2的种对有60个,占总种对数的39.22%,表明它们种对间趋于独立；-0.6≤AC<-0.2的种对有19个,占总种对数的12.42%,表明它们负联结程度一般；AC<-0.6的种对44个,占总种对数的28.76%,表明它们负联结程度较高。

图5 灌木层联结系数AC半矩阵Fig.5 Semi-matrix of the association coefficients (AC) in shrub layer

(2)草木层种间关联性

①χ2检验

由图6可知,群落中12个优势种(66个种对),有2个种对极显著关联,占总数的3.03%,其中灰苞蒿-类芦呈极显著正关联,褐果薹草-类芦呈极显著负关联；显著关联的有4对,占总数的6.06%；不显著关联的有60对,占总数的90.91%。

图6 草木层χ2检验半矩阵Fig.6 Semi-matrix of χ2 correction test in herb layer

②联结系数AC分析

从图7可知,AC>0.6的种对有3个,占总种对数的4.55%,分别是黄茅-扬子铁线莲、野菊-扬子铁线莲和灰苞蒿-类芦,表明它们正联结的程度较高；0.2≤AC≤0.6的种对有11个,占总种对数的16.67%,表明它们正联结的程度一般；-0.2≤AC<0.2的种对有21个,占总种对数的31.82%,表明它们种对间趋于独立；-0.6≤AC<-0.2的种对有4个,占总种对数的6.06%,表明它们负联结的程度一般；AC<-0.6的种对有27个,占总种对数的40.91%,表明它们负联结的程度较高。

图7 草木层联结系数AC半矩阵Fig.7 Semi-matrix of the association coefficients (AC) in herb layer

比较上述两种种间关联性的研究结果可以看出,对灌木层和草本层联结程度较高的物种,其结果基本相同。2种方法对灌木层2个种对(探春花-糯米条、秦岭白蜡树-月月青)和草本层1个种对(灰苞蒿-类芦)的结果一致,均呈极显著正关联；对于显著关联和不显著关联的物种,χ2检验仅仅能检测出物种间是否存在关联性,而联结系数AC分析方法能更细致的分析出物种的正联结和负联结程度。本研究中,群落灌木层和草本层的大部分种对联结程度一般或趋于独立,表明灌木层和草本层物种整体联结较松散。

4 讨论

三峡库区属亚热带季风湿润气候区,海拔800 m以下的植被类型应为亚热带常绿阔叶林,而现在形成以黄栌为主的落叶阔叶灌丛群落,伴生种主要是能较好适应地形陡峭和干旱贫瘠石漠化生境的铁仔、一叶荻、小黄构、褐果薹草和荩草等。物种高度在0.40—1.93 m范围内,且物种多样性低,植被覆盖率低。可能是由于20世纪60年代,长江两岸盲目挖沙、滥伐森林和开垦土地,又长期受干旱、暴雨和洪涝危害,加之地形陡峭,导致水土流失严重,近一半土地成了石漠化土地,影响了群落演替和群落特征形成。另外,本研究PCA分析结果显示,海拔和土壤有效磷是造成生境差异的重要因素,是因为三峡库区地处多个褶皱带,地表起伏大,在长期受自然侵蚀的影响下,不同海拔分布区的土壤石漠化程度不同,随石漠化程度加深,表层土由疏松变得紧密,抵御水蚀作用的抵抗力减弱,导致土壤中磷素发生淋溶作用向下迁移[28]。

海拔、坡向和坡度影响物种分布(见图3)。海拔作为高山峡谷地区重要地形因子之一,反映了气候因子的综合影响,它能控制地表水分和太阳辐射的空间转移分配而形成不同的植被类型。坡向通过影响林下光照、温度和微生物组成等,直接或间接影响土壤pH和土壤养分条件变化[29-30],形成生态环境小气候条件,引起不同适应性的物种聚集,导致坡向差别下的种群空间格局变化。此外,生境中坡度大的区域,水土流失严重,土层瘠薄,种子和浅根性物种无法存活,抑制了物种组成和物种分布[31]。

土壤有效磷和pH是影响物种多样性的因素(见表4)。潘树林等[32]对深圳盐田港高速公路边的岩质边坡研究认为,土壤有效磷与物种多样性极显著正相关,与本研究结果相反。原因可能是由于两地土壤类型和植被类型不同造成的,深圳盐田港高速公路边为中度风化花岗岩,群落中已有乔木出现,且生长的植株多为对磷具有较强适应性的物种；而本研究地处石漠化地区,且群落处于灌丛阶段,植被覆盖率低,随着土地石漠化程度加深,土壤有效磷含量降低以及干旱的生境制约了散落在林下种子的萌发[33]。土壤pH除了能影响土壤物理、化学和生物学性质,还能影响植物生长对所需营养元素的吸收[34],从而影响植株的生长状况。另外,土壤pH越大,碱性越强,能适应这类生境的物种种类和数量越少。石漠化地区为偏碱性生境,能直接被植物吸收利用的有效磷被土壤矿物质紧密结合而导致其活性降低,成为影响植物生长的限制因子[35]。

海拔、坡向、土壤有效磷和速效钾是影响群落数量特征的因素(见表4)。关于地形因子与物种密度的关系已有大量研究,李瑞年等[36]认为不同海拔的植物生长所需热量和水分存在差异,小尺度范围下的小气候促使物种密度分布格局不同。董慧慧和上官冬辉[37]研究表明海拔和坡度与降水量的耦合作用,会使裸露的地表遭受侵蚀作用,直接影响植被覆盖率和物种密度,这种结论在本研究中得到了体现。这是因为地形与土壤因子是决定植物群落结构的主要因素,在一定范围内,随海拔的升高,温度逐渐降低,降雨量增加,土壤养分含量变化,能适应生长的植物种类和数量会随之减少进而导致物种密度下降。本研究中速效钾与物种密度极显著正相关,这与钱洲等[38]研究结果相似。是因为植物与土壤之间具有相互促进的作用,植物凋落物能改善土壤理化性质,良好的土壤肥力能反作用于植物促进其生长,增大物种密度；此外,本研究中阴坡物种高度高于阳坡,一方面,不同坡向立地接收的太阳光照强度和光照时间存在差异,光照影响土壤养分含量,根系与土壤养分间的动态链接直接影响植物吸收营养物质,导致物种高度不同；另一方面,阴坡接收的光辐射量比阳坡少,通过增加植株高度的方式获取更多光照,来维持正常生长发育[39]；杨永梅等[40]认为土壤有效磷与盖度显著正相关,与本研究结果相反,可能是由于气候、土壤和地形因素等不同。

三峡库区次生黄栌灌木林群落的总体关联性和种间联结性均呈显著负相关,物种联结较松散,处于不稳定的灌草阶段。灌木层中喜光、耐干旱瘠薄、耐碱性土壤和对石灰性土壤有较强适应性的物种呈极显著正关联,同时在同一物种分布区,也是具有相似生态习性的优势种,能较好的共同利用生境资源。金丝桃和大部分优势种竞争相同的环境资源,产生排斥现象。草本层的灰苞蒿和类芦呈极显著正关联,褐果薹草和类芦呈极显著负关联,由于灰苞蒿和类芦共同依赖生长,而褐果薹草的竞争能力弱,有可能在群落演替中逐渐消失。在本次调查中未发现与黄栌显著关联的物种,但黄栌和铁仔、一叶荻、金丝桃、探春花和糯米条的生长环境相似,在之后的演替中可能会发展成与黄栌显著关联的树种。

5 结论

(1) 该群落物种组成简单,以喜光、耐干旱瘠薄和碱性土壤的物种居多；海拔和土壤有效磷是生境差异的重要因素。

(2) 海拔、坡度和坡向是影响物种分布的因素；土壤有效磷和土壤pH是影响物种多样性的因素；海拔、坡向、坡度、土壤有效磷和速效钾是影响群落数量特征的因素。

(3) 群落总体关联性和种间联结均呈显著负相关,物种联结较松散,处于不稳定的灌草阶段,生态系统脆弱,物种对生境的变化十分敏感。因此,在进行生态修复时,应以保护黄栌群落及其生境为前提,选择耐碱性石灰土的适生乡土植物进行合理配置,增加物种多样性,促进群落演替。