喀斯特槽谷典型植物水分利用效率对隧道建设的响应

吴 超,蒋勇军,沈立成,刘九缠,何瑞亮

西南大学地理科学学院,喀斯特环境重庆市重点实验室, 重庆 400715

隧道建设对社会经济发展有重要意义但同时也会对生态环境造成影响。隧道开挖不可避免地会破坏地下水的储存点和转移通道,使地下水重新分配,造成地下水系统内部原有水循环失衡及地下水系统与外界水循环平衡的破坏。喀斯特地区溶隙的发育使地下水循环系统具有一定脆弱性[1],隧道的建设必然对其地下水循环过程造成破坏,含水层地下水的动态变化加大,潜水位降低,储水量减少,泉水干枯,造成水资源的大量流失[2]。因此,国内外大多数研究集中于喀斯特区隧道建设对水文地质方面的影响,包括地下水环境变化,地表沉降危害等方面[3-6]。

在喀斯特地区,基岩裸露率高,渗透性强,土体零星,土层浅薄,以致岩石裂隙及浅薄土层中植物吸收和生长所需的储水量十分有限,水分条件成为植物生长的重要影响因子。而隧道修建导致地表水干涸及地下水流失可能使植物受到的水分胁迫更加严重。目前,隧道建设对植物群落结构动态变化或植物生理生态效应的影响上讨论较少[7]。其中王芳其、郑伟,利用树轮宽度均值研究发现地下水漏失对隧道区优势植物的生长产生不利影响,一定程度上阐明了地下水位和植物生长情况之间相关性及地下水漏失对植物生长的具体影响程度[8-9]。而最近也有研究表明,隧道开挖降低了喀斯特地区土壤水分含量,进而改变了喀斯特地区植物吸水模式,在隧道影响区,植物将吸收更多的皮下层水分[10]。但在讨论隧道建设对植物内在耗水机制的影响并没有相关研究成果。瞬时水分利用效率(Instantaneous Water Use Efficiency,WUEinst)指植物消耗单位水量生产出的干物质量[11],不仅可以反映植物内在耗水机制,同时又是揭示植物对生态环境变化响应和适应对策的重要手段[12-15]。因此,在本文中,我们研究了隧道影响区与无隧道影响区不同深度土层(0—20 cm、20—40 cm)土壤含水量的季节变化趋势以及典型常绿乔、灌木植物种WUEinst在时空尺度的分布差异,并对植物WUEinst与土壤含水量的关系进一步分析,探讨隧道建设影响下典型植物WUEinst的季节性变化特征及其与环境因子之间的关系。以期了解植物水分利用特性对环境变化的响应,并为槽谷生态环境的精确评估和保护提供数据支撑及理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

观音峡背斜槽谷区(图1)位于重庆市北碚区境内中梁山北段(106°23′15″—106°28′05″E, 29°40′30″—29°48′10″ N),属于中亚热带湿润季风气候区,热量丰富、雨量充沛,年均温度21.3℃,年均降水量1200 mm,植物生长季降水量占全年的75%。背斜山体经流水作用而形成长条形喀斯特洼地,即喀斯特槽谷区,海拔600—800 m。研究区位于背斜山体较宽的东槽,其主要岩性组段自核部至两翼包括Tlf地层,T1j、T2l及T3xj地层,其中飞仙关组、嘉陵江组和雷口坡组地层岩性主要为灰岩、白云岩、生物碎屑灰岩、泥质灰岩和角砾状灰岩,须家河组地层以砂岩为主。观音峡背斜核部Tlf地层第2、4段与两翼T3xj地层及J地层构成隔水层,使T1j地层成为主要喀斯特含水岩组,水量丰富,喀斯特发育较强,溶隙十分发育。研究区内发育地带性土壤黄壤和非地带性土壤石灰土,轻度至中度石漠化,土层较浅薄,厚度在40—50 cm左右,且分布不均。植被类型主要为亚热带常绿阔叶林、暖性针叶林、灌木丛,为旱生、喜钙型植物,分布于槽谷东西两侧山坡。由于生态恢复建设,沿坡形成针叶林、阔叶林、灌木丛的垂直分异分布格局,原生植被稀少,多为次生人工林。坡脚及谷底多为耕地和经济果林,人类活动以农业活动为主。

图1 研究区及采样点位置示意Fig.1 Sketch of the study location in China and sampling sites

本研究中喀斯特槽谷区具体分为龙凤喀斯特槽谷和龙车喀斯特槽谷,为相互独立的水文地质单元。其中龙凤喀斯特槽谷面积11.7 km2,自1999年首条隧道施工建设以来,至今共修建三条东西走向公路隧道(表1),其均没有任何通风竖井,且挖掘在地下河流水位以下。由表1可知,隧道开挖造成地下水排水量可达58 L/s,西槽谷隧道排水量显著高于东槽谷。罗鉴银和傅利飞[16]人在研究中梁山喀斯特槽谷区隧道建设对地下水循环系统影响中调查发现,仅渝武高速北碚隧道影响区的23个泉眼中,17个泉眼完全干涸,其所引起的水源枯竭面积达7.2 km2,隧道每年渗漏水量达283.9万m3。区域内总体表现为地表泉水逐渐枯竭,植被覆盖度相对较差,石漠化更加严重。而龙车喀斯特槽谷面积26.8 km2,无隧道工程建设,故保留自然喀斯特水文地质系统。

表1 三条隧道基本概况

1.2 样品采集与测定

1.2.1 植物叶片的采集

为了探究隧道建设对植被生长的影响,在研究区设置隧道影响区与无隧道影响区对照样地(图1)。共选择5个喀斯特槽谷剖面进行植物种及土壤样品的采集。其中,三个剖面分别于位于隧道影响区三条隧道对应上方位置,两个剖面位于无隧道影响区。分别在喀斯特槽谷剖面两侧坡地及底部选择合适的样点进行采样。本研究于2017年9月(雨季)与2018年3月(旱季)进行样本采集。基于实验样品普遍性原则,选取各样点的优势种或广适性植物,本研究选取乔木种白蜡树(FraxinuschinensisRoxb)、橘子树(Citrusreticulata)；灌木种多叶勾儿茶(Berchemiapolyphylla)、金佛山荚蒾(ViburnumchinshanenseGraebn)。对于每个植物种,选择4—8株长势良好且胸径高度相似的样木,每株样木采集20—30片成熟健康的叶片进行混合,作为该植物种的一个样品,编号装入塑封带中。

1.2.2植物叶片δ13C值的测定

用等离子水对植物叶片样品进行2—3次冲洗,晾干置于105℃下杀青后,在烘箱中于70℃下连续烘干48 h。将烘干后样品在植物研磨机中研磨粉碎,过100目筛,用百万分之一电子天平称取约50—60 μg的样品,密封于直径为3.5 mm、高5 mm的锡杯内,在中国科学院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室利用气体同位素比值质谱仪(Thermo-Element Flash EA2000,Thermo FisherMAT253,USA)测定叶片δ13C值。标样为国际标准V—PDB(Vienna Pee Dee Belemnite),其精度在0.06‰—0.1‰之间。计算式为：δ13C (‰)=[(R样品-R标准) /R标准] × 1000。

1.2.3土壤含水量的测定

选取采集树种附近且地势相对平坦的地方,于土壤剖面0—20 cm、20—40 cm处取适量土样装入样瓶中。在实验室测土样鲜重,后对土样烘干至恒重,测其干重,利用公式：θw(%)=[(新鲜土重-烘干后土重) / 烘干后土重] ×100,计算各样地不同土层的土壤含水量,取3个重复样测定结果的平均值。

1.3 植物水分利用效率计算

根据Farquhar等[17]对植物稳定碳同位素比率与瞬时水分利用效率(WUEinst)关系的研究,证明两者间具有很强的相关性,可以作为植物WUEinst的间接性测定指标。故由下式对植物WUEinst进行计算：

式中,δ13Ca、δ13Cp分别代表大气中CO2和植物叶片中稳定碳同位素比率；Ca代表样地大气CO2浓度；ΔW为叶片内外水气压之差；其中a、b为同位素分馏系数,a为CO2扩散过程中的同位素分馏,4.4‰；b为CO2羧化过程中的同位素分馏,27‰[17-18]。

1.4 数据处理

使用Excel对初始数据进行整理统计。利用统计分析软件SPSS(20.0 for Windows, Chicago, USA),通过单因素方差分析(One-Way ANOVA)实验区、对照区植物WUEinst值及不同季节植物WUEinst值之间的差异性。利用双因素方差分析(Two-Way ANOVA)讨论季节变化与隧道建设对植物WUEinst的影响,统计分析水平为P<0.05。利用Origin完成土壤含水量与植物WUEinst相关性分析及作图。

2 结果与分析

2.1 研究期间降水与土壤含水量变化

图2显示的是在研究期间日降水量及气温的波动情况。2017年9月至次年3月,降水量与气温均呈先下降后升高的趋势。在此期间,9月份降水量最高为249 mm,且降水事件频率相对于其他月份最高；相反,12月份的降水量最低,仅为10 mm。通常在喀斯特地区一次降水事件能维持5—10天的湿润环境,所以在雨季的第一次采样中,我们认为植物并没有经历水分胁迫；而在次年3月1日的第二次采样前,研究区经历了相对严重的干旱,期间(2017年12月至次年2月)仅发生1次较大降水事件(>10 mm),且仅占研究期间降水总量的4.9%,考虑到含水层系统储水能力较低,即使气温较低,但植物仍会经历水分胁迫。

图2 2017年6月至2018年5月日降水量及温度变化和不同深度土壤含水量变化Fig.2 Daily precipitation between June 2017 and May 2018 at the study site and changes of different deep soil moisture content

隧道影响区与无隧道影响区土壤含水量均具有明显的垂直和季节变化。在旱、雨两季,土壤含水量均随土层深度增加而增加,上层和下层土壤含水量平均值分别为24%和27%。同时,两个区域不同土层深度的土壤含水量随降水变化呈现出明显的时间变化(P=0.002<0.05),其中土壤含水量最高值发生在6月份(32%),而最低值则发生在气温最高且降水较少的8月份(20%)。

尽管隧道影响区与无隧道影响区的土壤含水量在垂直和时间上表现出相似的变化,但在不同土层深度的土壤含水量均具有显著差异(P<0.05)。在隧道影响区,表层土壤含水量介于17%—28%之间,平均值为22.3%；较深层土壤含水量介于19%—32%之间,平均为25.3%。而在无隧道影响区,表层土壤含水量在20%—32%范围内,平均为25.9%；较深层土壤含水量在24%—38%范围内,平均为29.4%。其中,隧道影响区表层土壤含水量波动最大。以上结果表明,隧道影响区与无隧道影响区土壤含水量存在显著差异,说明隧道开挖对喀斯特地区的土壤含水量具有一定的影响。

2.2 隧道影响区和无隧道影响区植物水分利用效率变化特征

植物叶片δ13C值与WUEinst经分析表明,研究区所有样地植物叶片δ13C值介于-27.93‰—-32.65‰之间,均值为-30.25‰±1.21‰,属于典型的C3植物。乔、灌木叶片δ13C值之间差异不显著(P>0.05)。所研究四种植物WUEinst变化介于0.462—1.992 mmol/mol之间,平均1.338 mmol/mol。然而,隧道影响区与无隧道影响区不同植物种WUEinst均具有显著的季节变化。旱、雨两季植物WUEinst测定结果表明,在雨季,植物WUEinst变化范围在0.462—0.594 mmol/mol之间,均值为(0.528±0.050) mmol/mol；旱季,植物WUEinst变化范围介于1.800—1.992 mmol/mol之间,均值为(1.904±0.057) mmol/mol,旱、雨两季植物整体WUEinst呈显著差异性(P<0.05)。说明研究区植物WUEinst具有明显的时间变异性。另外,根据表2可知各物种之间WUEinst大小趋势存在差异。乔木种WUEinst均略大于灌木种,可能是乔木、灌木之间形态的变化使较低的树种具有相对较大的水分供应优势[19]。

表2 不同影响区各树种WUEinst旱季和雨季的变化

此外,无论在旱季还是在雨季,隧道影响区与无隧道影响区植物水分利用效率均存在差异。生境条件的改变使植物水分利用效率发生变化,而不同的植物对生境条件改变的响应也存在一定差异。由表3可知,在旱季,隧道影响区植物种水分利用效率在1.896—1.992 mmol/mol之间；无隧道影响区植物种水分利用效率介于1.800—1.909 mmol/mol之间。不同影响区整体植物水分利用效率存在显著差异(P<0.05)。对于各植物种而言,白蜡树与多叶勾儿茶在不同影响区的WUEinst值差异达显著水平(P<0.05),说明相对于其他树种白蜡树与多叶勾儿茶对隧道建设的响应更加敏感,这是由植物本身的生物学特性所决定的。在雨季,隧道影响区植物种水分利用效率在0.517—0.594 mmol/mol 之间；非隧道影响区植物种水分利用效率介于0.462—0.508 mmol/mol 之间。不同影响区植物水分利用效率同样存在显著差异,说明研究区植物水分利用效率可能由于隧道建设导致植物生境改变,具有从无隧道影响区到隧道影响区显著增高的变化趋势。为了进一步说明隧道建设对植物WUEinst分布的影响,我们选取在旱季五个剖面采样点植物WUEinst值进行对比分析。如图3所示,在旱季,不同影响区五个剖面采样点植物WUEinst平均值从大到小依次：P2((1.957±0.013)mmol/mol)>P3((1.943±0.020)mmol/mol)>P1((1.934±0.051)mmol/mol)>P5((1.866±0.041)mmol/mol)>P4((1.839±0.031)mmol/mol),根据单因素方差分析结果表明,在相同区域中各采样点植物WUEinst值无显著差异,但是隧道影响区三个剖面样点植物WUEinst值均显著高于无隧道影响区植物WUEinst值(P<0.05)。

图3 旱季不同影响区各剖面样点植物WUEinst分布 Fig.3 The WUEinst values of different influence sites in dry seasons at five profilesWUEinst：瞬时水分利用效率 Instantaneous Water Use Efficiency

总体来看,在旱、雨两季,植物WUEinst值分布的结果均表明不同影响区植物WUEinst值存在差异性,说明隧道建设对植物WUEinst值的分布有一定影响。

2.3 隧道影响区与无隧道影响区植物水分利用效率与土壤含水量的关系

利用线性回归模型,我们对研究区植物WUEinst与土壤含水量的相关关系进行探究(表3),结果表明：隧道影响区与无隧道影响区植物种WUEinst均随土壤含水量减少而提高,并呈显著负相关趋势(隧道影响区：P<0.05,r=-0.92；无隧道影响区：P<0.05,r=-0.84),表明研究区植物WUEinst受土壤含水量变化的影响较大。而隧道区植物WUEinst与土壤含水量的相关性较无隧道影响区植物WUEinst与土壤含水量的相关性要强,表明相对于无隧道影响区植物,隧道影响区植物WUEinst对土壤含水量的变化会更敏感。对于不同生活型植物种而言,隧道影响区灌木种WUEinst与土壤含水量相关性高于乔木种,说明在土壤含水量相对偏低的隧道影响区,灌木种对土壤含水量的变化更敏感。

表3 不同影响区乔、灌木植物WUEinst与土壤含水量相关系数

3 讨论

3.1 隧道影响区与无隧道影响区土壤含水量季节性差异

隧道影响区与无隧道影响区土壤含水量的年动态波动均表现出一定的差异性,这主要是降水的季节性变化引起的。但是我们认为,不同季节隧道影响区与无隧道影响区土壤含水量均表现显著差异性可能是由于隧道建设的影响。因为人工开凿交通隧道对富水岩层的凿穿及巨大的震动增加了溶隙的透水能力,破坏地下水系统内部原有的水循环平衡,使深层裂隙水从渗流转为明流加大了深层地下水的排泄量,改变了溶隙水循环,进一步造成潜水位降低,并由于地下水系统与外界的水循环平衡遭到破坏,加速了地表水和土壤水向喀斯特地下水的入渗转化,造成地表径流和泉水的干涸,水土流失相对严重。另外,根据数据分析表明,无论在旱季或者雨季,两个区域土壤含水量有显著差异(旱季：隧道影响区22%<无隧道影响区25%；雨季：隧道影响区26%<无隧道影响区30%),且在雨季,地表水与土壤水向深层溶隙补给的转化速率更快。这在一定程度上支持了隧道建设可以导致地下水位下降,进而使土壤含水量降低的观点。

3.2 隧道影响区与无隧道影响区植物水分利用效率季节性差异

由于喀斯特槽谷缺乏系统的地表水文网,天然植被生态系统主要依靠消耗地下水资源来维持的。诸多研究结果表明,植被的分布、生存和演替主要受控于水位和盐份条件。地下水埋深愈浅,植物的生长发育状况愈好,反之会造成植物生长减慢[20]。不同学者对隧道修建影响地下水系统的相关研究结果,表明隧道建设期间,大量地下水流失,导致区域地下水位下降使隧道区植被覆盖率迅速下降；隧道建成后,地下水位有所回升,植被覆盖率也有所回升,但较之前还是会有显著差距[21-24]。因此,水分是植物生长发育的重要生态因子。在旱、雨两季隧道影响区与无隧道影响区的土壤含水量均呈现显著差异性,而土壤含水量是直接影响植物碳同化速率和蒸腾速率的关键因子。植物WUEinst对此能做出综合反映[25-26]。首先,喀斯特地区植物的二态根系使研究区不同植物种在旱、雨两季均表现出相似的主要水分吸收源(主要吸水源为浅层土壤水和深层皮下水),但是相对于旱季,雨季的乔、灌木会吸收更多的土壤水分[10]。雨季隧道影响区与无隧道影响区乔、灌木树种WUEinst则均表现为显著低于旱季植物WUEinst。这是因为,在雨季,长时间持续性阴雨带来丰富的降水量,极大程度补给了喀斯特槽谷区土壤水分。相对于旱季,雨季的光照强度较弱,一定程度上限制了植物光合作用的能力。因此,植物平均水分利用效率也会处于较低的水平。而在旱季,因为降水的不足导致土壤水分条件下降,使植物会吸收更多的皮下水,虽然皮下水可以作为植物种的稳定水源,但是由于皮下带的孔隙度会随深度的增加而减小,导致蓄水能力有所下降[27]。另外,有研究表明根系在喀斯特裂隙中吸水并不容易[28]。因此,尽管在旱季,植物有稳定的深层水源补给,但是仍然会采用相对保守的水分利用策略(高水分利用效率)。这与杜雪莲等人在喀斯特高原对植物叶片WUEinst季节变化的研究结果相同[29-30]。

然而,值得注意的是,无论是在旱季还是雨季,隧道影响区不同生活型植物WUEinst均高于无隧道影响区。我们认为,土壤含水量在不同季节,始终是植物主要且稳定的水分吸收来源[9],由于隧道建设导致了土壤水分有效性的降低,使植物处于一定的水分胁迫环境中,而水分胁迫往往会导致植物WUEinst不同程度的增加[31-33]。在植物受轻度或中度水分胁迫时,脱落酸是植物抗逆的重要激素,它的分泌往往会引起气孔因素的限制。对此,植物为了减少水分蒸发,会关闭气孔,叶片气孔导度系数减小,同时由于气孔是植物叶片吸收CO2的通道,因此气孔导度的减小会引起叶片胞间CO2浓度(Ci)的降低,使植物蒸腾速率降低,从而提升植物水分利用效率[34]。而隧道影响区和无隧道影响区植物WUEinst与土壤含水量相关关系表明,旱、雨两季隧道影响区乔、灌木树种WUEinst对土壤含水量的变化更敏感。这也进一步说明由于土壤水分有效性低,考虑到喀斯特含水层低的储水能力,隧道影响区植物对土壤水分的依赖性比无隧道影响区植物更高。

另外本文基于不同影响区生境条件以及季节变化对植物WUEinst值进行双因素方差分析,结果表明：位于不同影响区以及不同季节的植物WUEinst值差异显著,而隧道建设×季节的交互效应不显著(P>0.05),即隧道建设和季节对植物水分利用效率不存在交互作用。此外,根据比较Eta平方系数(关联强度),认为季节影响程度最大, 其次为隧道建设影响, 而隧道建设与季节的交互作用最小。因此,进一步说明旱、雨两季乔木、灌木种WUEinst的显著变化主要是由于降水变化导致土壤水分的差异造成的,而隧道影响区与无隧道影响区乔木、灌木树种WUEinst的差异则可能是隧道建设导致喀斯特槽谷土壤水分有效性降低所造成的。

4 结论

(1)隧道影响区与无隧道影响区土壤含水量存在明显的垂直差异和季节差异。但在隧道影响区,不同土层在旱、雨季节的土壤含水量均比无隧道影响区的要低。

(2)研究区乔、灌木树种叶片WUEinst之间差异性未达显著水平。但是各树种WUEinst存在明显的季节差异,由于降水引起的土壤含水量的季节性变化,旱季各植物种WUEinst显著高于雨季。而隧道修建导致一系列生态环境的改变使隧道影响区土壤水分有效性低于无隧道影响区,植物WUEinst在不同影响区的分布范围有显著差异：隧道影响区乔、灌木树种叶片WUEinst高于无隧道影响区。

(3)根据植物WUEinst与土壤含水量相关性分析结果表明,隧道区植物WUEinst对土壤含水量的变化更加敏感,并且随季节变化表现出不同的相关趋势。综合来看,隧道建设的影响及季节变化对植物WUEinst的分布均有显著作用,这主要归因于土壤含水量的差异。而植物群落结构对喀斯特地区植物生态可塑性的影响以及植物自身吸水机制适应性变化,也是植物WUEinst对隧道建设产生不同响应的重要原因。