淹水胁迫下不同砧木嫁接对西瓜幼苗生理特性的影响

金 凯，陈 超，高青海*

(1安徽科技学院 农学院，安徽 凤阳 233100;2.蒙城县立仓农业综合服务站，安徽 蒙城 233500)

适宜水分供给是满足作物生长发育的先决条件，过多水分即涝害胁迫不仅影响根系的呼吸代谢，降低根系对水分和矿质营养吸收能力，同时也抑制了作物的生长、产量和品质[1-3]。近几年来我国各地洪涝灾害发生频繁，农业生产遭受很大影响。淹水胁迫是一种非生物性胁迫，其胁迫伤害主要是由于土壤含水量过大，引起的土壤中含氧量过低造成的。在缺氧环境条件下，根系变短、侧根变稀疏、根系活力降低，地上部叶片萎蔫，落花落果，最后造成植株衰老死亡[4-6]。研究表明，淹水胁迫下，作物为了应对淹水胁迫，细胞内会积累大量渗透调节物质和提高抗氧化酶活性[7-8]，积累的渗透调节物质可以缓解淹水胁迫；同时通过关闭气孔减少蒸腾，降低了叶绿素含量和光合速率，根系活力显著降低等，进而影响到作物的生长[9]。

西瓜(CitrulluslanatusL.)原产于非洲，在世界上很多国家广泛栽培，是一种经济价值较高的水果型蔬菜。西瓜由于具有强大的根系，因此表现较强的耐旱特性。西瓜主要生长在夏季，夏季南方高温多雨，涝害对西瓜的生产造成不利影响。为了解在淹水胁迫下不同砧木对西瓜生理特性的影响，本研究以不同砧木嫁接西瓜幼苗，进行淹水胁迫处理，从光合指标、形态指标和生理指标等多方面探讨嫁接提高耐涝机制，为提高西瓜嫁接幼苗耐涝害提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 1.1实验材料

本试验采用的西瓜砧木为安徽合肥等4个地区生产的种子，砧木均属于葫芦科。砧木种子均为2017年生产的种子，种子饱满，种性一致，无病虫害。具体信息详见表1。

表1 供试西瓜砧木品种及产地

1.2 试验设计与方法

本试验于2018年2～6月在安徽科技学院种植科技园园艺实习基地进行。首先选择饱满砧木种子，浸种24 h后放进28 ℃的光照培养箱进行催芽。待种子露白，即可播种在铺满基质的营养钵里，育苗基质保持85%的湿度，盖上薄膜，待到砧木出芽，揭开薄膜，进行正常培养。然后进行西瓜育苗，品种为“8424”，待西瓜幼苗长至3～5 cm左右时，每份砧木幼苗选取150株进行嫁接处理，嫁接采取插接进行，嫁接后保持空气相对湿度95%以上，温度28～30 ℃，待嫁接愈伤期结束，嫁接成活的西瓜苗长出3～4片新叶，开始进行试验。试验选取5个水箱(40 cm×60 cm)，每组挑选40株长势好的幼苗放入水箱，水箱灌满水，水面高出育苗营养钵3 cm，确保西瓜嫁接苗根系全部淹水。根据每天的变化时刻调整水箱的水量，保持每组处于淹水胁迫状态。每个处理重复3次。

1.2.1 西瓜幼苗形态指标的测定 淹水胁迫处理7 d后，取出处理完的植株，每组6株，使用清水将根部清洗干净，然后用吸水纸将表面的水吸干后进行测量。称量地上部和地下部的鲜重；然后进行杀青，在85 ℃条件下用烘箱烘干，再用万分之一天平称量；重复3次，取平均值。

1.2.2 西瓜幼苗叶绿素含量和光合参数测定 淹水胁迫处理7 d后，取出处理好的植株测量，选取植株上数第2片叶，利用叶绿素仪(Spad 502-plus)进行测定，重复3次，取平均值；利用CIRAS-2型光合仪在晴天的上午9时测量，测定时的最大光照强度为800±30 μmol·m-2·s-1，温度28±2 ℃。

1.2.3 西瓜幼苗生理指标的测定 淹水胁迫处理8 d后，取相同的嫁接西瓜幼苗第2片叶，清洗干净后，取样进行SOD和POD酶活性的测定；嫁接西瓜根系活力的测定利用TTC法[10]。

2 结果与分析

2.1 淹水胁迫下不同砧木嫁接对西瓜幼苗生物量的影响

由图1和2可以看出，淹水胁迫下，与自根苗相比，西瓜幼苗通过嫁接可以促进其生长，不同砧木嫁接的西瓜幼苗生长差异较大；其中“青花斑”砧木嫁接的西瓜幼苗生长势较好，其地上部鲜重、根系鲜重分别达到28.4、4.56 g·plant-1，地上部干重、根系干重分别比自根苗提高了38.5%、45.5%。其次为“日本雪松”和“早生西砧”砧木，表现较差的砧木为“砧冠”。由此说明，淹水胁迫下，通过嫁接可以提高西瓜幼苗的生物量，其中'青花斑'砧木嫁接西瓜苗生物量最高。

2.2 淹水胁迫下不同砧木嫁接对西瓜幼苗叶片叶绿素含量和光合速率的影响

由图3和4可以看出，淹水胁迫下，与自根苗相比，西瓜幼苗通过嫁接可以促进其生长，提高西瓜幼苗叶绿素含量和叶片净光合速率，不同砧木嫁接的西瓜幼苗生长差异较大；尤其是“青花斑”砧木嫁接的西瓜幼苗，其叶片净光合速率和叶绿素含量分别达到10.4 μmol·m-2·s-1和48.5 SPAD，分别比自根苗提高了85.7%、15.1%。其次为“日本雪松”和“早生西砧”砧木，表现较差的砧木为“砧冠”。由此说明，淹水胁迫下，通过嫁接可以提高西瓜幼苗的光合作用。

2.3 淹水胁迫下不同砧木嫁接对西瓜幼苗叶片胞间CO2浓度和根系活力的影响

由图5～6可以看出，淹水胁迫下，与自根苗相比，西瓜幼苗通过嫁接可以改变胞间CO2浓度和根系活力，不同砧木嫁接的西瓜幼苗生长差异较大；其中'青花斑'砧木嫁接的胞间CO2浓度较低，根系活力较高，其地根系活力达到54.2(g·g-1·h-1FW)，其次“日本雪松”和“早生西砧”砧木分别为50.1和46.4 (g·g-1·h-1FW)，表现较差的砧木为'砧冠'根系活力仅为42.3 (g·g-1·h-1FW)。由此说明，淹水胁迫下，通过嫁接可以提高西瓜幼苗的耐涝性，其中'青花斑'砧木嫁接西瓜苗耐涝性最好。

2.4 淹水胁迫下不同砧木嫁接对西瓜幼苗叶片SOD和POD酶活性的影响

从图7～8可以看出，淹水胁迫下，与自根苗相比，西瓜幼苗通过嫁接可以提高保护酶活性，不同砧木嫁接的西瓜幼苗生长差异较大；其中砧木“青花斑”嫁接苗的酶活性最高，分别达到28.4和8.2 U·mg-1protein，显著高于自根苗。其次为“日本雪松”和“早生西砧”砧木，表现较差的砧木为“砧冠”。由此说明，淹水胁迫下，通过嫁接可以提高西瓜幼苗叶片保护酶活性，其中“青花斑”砧木嫁接西瓜苗保护酶活性最好。

3 结论与讨论

淹水胁迫严重抑制了作物的生长发育，尤其是对根系的影响，根系不仅变短变粗，分支数量减少，而且根系活力降低，进而影响到根系生理代谢、对水分和矿质元素的吸收等[11]。本研究结果表明，淹水胁迫下，与对照相比，西瓜幼苗通过嫁接后，可显著提高西瓜的地上部和根系生长量，表现在西瓜地上部和根系干鲜重等显著增加。不同砧木对其生长的影响有所差异，其中'青花斑'砧木嫁接的西瓜幼苗生长势较好，其地上部鲜重、根系鲜重分别达到28.4、4.56 g·plant-1，地上部干重、根系干重分别比自根苗提高了38.5%、45.5%。其次为'日本雪松'和'早生西砧'砧木，表现较差的砧木为'砧冠'。李艳在葡萄上也有类似的报道，葡萄通过嫁接可提高其耐涝性[12]。

淹水是水分胁迫的一种重要的逆境胁迫形式，在淹水胁迫下，作物地上部和根系均发生了巨大生理变化，其中细胞内积累大量活性氧和自由基。作物为了抵御淹水胁迫，激活其体内抗氧化酶活性，进行清除细胞内的积累物[13-14]，从而增强根系的抗性。研究表明，淹水胁迫下SOD、POD酶等活性显著提高，且耐涝性强的品种抗氧化酶活性较高，较高的抗氧化酶活性可显著降低作物体内活性氧和自由基含量，根系的耐涝性随之增强，进而改善作物的抗性，实现缓解淹水胁迫对作物的不利影响。嫁接可以提高作物抗逆性，前人在苦瓜、黄瓜等作物上研究表明，水分胁迫下，通过嫁接可以缓解其水分胁迫[15-16]。本研究结果表明，淹水胁迫下，与对照相比，嫁接可以显著提高西瓜幼苗叶片抗氧化酶活性，尤其是‘青花斑’砧木嫁接西瓜幼苗叶片SOD和POD酶活性，有效缓解了淹水胁迫对西瓜幼苗的不利影响；其次为‘日本雪松’和‘早生西砧’砧木嫁接的西瓜幼苗。因此，淹水胁迫下，嫁接西瓜幼苗耐涝性显著高于自根苗。

淹水胁迫不仅影响到根系和地上部的生理代谢，而且对叶片的光合作用和酶活性也有明显的影响。叶绿素是作物叶片进行光合作用的主要器官，研究表明，淹水胁迫下作物叶绿素含量降低，叶片失绿、发黄和掉落，尤其老叶表现最为明显[17]。这与细胞膜受损导致电解质外渗有关[18],另一方面淹水胁迫降低了作物的光合速率[18]。

本研究结果显示，淹水胁迫下，西瓜自根苗叶绿素含量、光合速率等显著降低，而嫁接西瓜幼苗叶片另一方面叶绿素含量和光合速率仍保持较高水平，这是由于砧木显著提高了西瓜幼苗气孔导度和蒸腾速率，进而提高光合速率。因此，在淹水胁迫下，通过嫁接砧木在一定程度上可以提高西瓜幼苗的耐涝性，并以砧木'青花斑'效果较好。