甜高粱抗倒伏相关性状分布规律研究

高 奇 徐翠莲 胡文明

（塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300）

倒伏是影响作物高产稳产的重要因素，为降低和减轻倒伏对产量的影响，国内外研究人员对大豆[1-2]、水稻[3-4]、小麦[5]等作物进行了抗倒伏性状的识别及抗倒伏种质的筛选和鉴定，并在此基础上对抗倒伏相关基因进行挖掘和利用。

甜高粱植株高大，有些品种株高可达4 m以上，但植株过高极易发生倒伏。影响甜高粱倒伏的因素很多，除地区环境、年份气候、土壤状况、栽培措施等因素外，倒伏与品种固有的特性也有较大关系。因此，为降低倒伏发生，除采取一定的田间栽培措施外，应加快开展甜高粱抗倒伏相关性状的遗传研究，在广泛收集各地种质资源的基础上，对抗倒伏相关性状进行准确鉴定和识别。杨洪昌等[6]研究表明，抗倒伏性与植株的重心高度、秆部鲜重（带叶）、穗鲜重、地上部第2节长度及其抗折力、茎秆机械强度、鲜根重等7个性状有关，并根据这些性状提出抗倒系数的概念，建议将其作为衡量一个品种抗倒伏能力的综合指标。赵威军等[7]把株高、茎粗、重心高度、重心高度比例、主茎秆鲜重、基部第1-4节的长度、抗折力、机械强度、倒伏系数、第5-7节长度、抗折力、机械强度及倒伏系数等性状作为抗倒伏相关性状，增加了对甜高粱中下部节位的衡量，并对杨洪昌等[6]的倒伏系数公式作了一定修改。赵威军等[8]认为除株高、茎粗、重心高度比例、主茎秆鲜重、1-4节倒伏系数、5-7节倒伏系数、抗倒伏性分级等性状外，出汁率和汁液锤度能够增加甜高粱植株的密度及鲜重，也可作为衡量抗倒伏的相关性状。赵威军等[9]发现分蘖对甜高粱的倒伏性也有重要影响。此外，张振刚等[10]发现甜高粱植株中上部性状，包括穗柄长、穗柄粗、节间平均长度、茎基部节长、茎基部叶鞘层数、茎壁厚度等性状均影响甜高粱的抗倒伏性。

本研究对甜高粱基部节间的抗压力、抗折力和抗穿刺力以及茎秆汁液的锤度等4个与抗倒伏相关的表型性状进行测定，研究性状间的相关关系、性状的分布及参数，为后续性状的全基因组关联分析奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

甜高粱种质100份，分别来自中国、美国、捷克、墨西哥等国家，由国家种质资源中期库提供。

1.2 性状测定

本试验于2018年在塔里木大学农学试验站进行。5月1日播种，行距0.6 m，株距0.2 m，行长5 m，一叶一心间苗，每穴留苗一株，其他田间管理同大田。于蜡熟期从每行第三株以后连续取2株，去掉叶片、穗、穗柄，用植物抗倒伏测定仪YYD-1对单株基部15-20 cm附近的节间进行抗压力（牛顿，N）、抗折力（牛顿，N）及抗穿刺力（牛顿，N）的测定，抗折力、抗压力和抗穿刺力分别采用3个不同探头测定，测定时固定支点间的距离为20 cm。用甘蔗榨汁机GZJ02对茎秆进行压榨后，用数显折光仪CNT65测定汁液锤度（%）。

1.3 数据分析

用R3.4.3软件进行统计分析和作图。

2 结果与分析

2.1 甜高粱抗倒伏相关性状的方差分析

对甜高粱茎秆汁液锤度、抗折力、抗压力、抗穿刺力4个性状进行方差分析（表1），结果表明，品种间均存在极显著差异，其中锤度、抗压力、抗折力这个性状在0.001水平差异显著，抗穿刺力在0.01水平差异显著，说明100份甜高粱品种间的遗传差异较大，符合全基因组关联分析对研究群体的要求。

表1 甜高粱品种抗倒伏性状的方差分析表

2.2 各性状间的相关分析

对100份种质的抗折力、抗压力、抗穿刺力和锤度等性状间的相关性分析表明（图1），各性状之间均呈正相关关系，其中抗折力与抗压力相关性最强，说明二者在体现茎秆强度方面有较为一致的变化规律。抗折力与抗穿刺力之间，及抗压力与抗穿刺力之间的相关程度中等。另外，茎秆的锤度与抗压力、抗折力、抗穿刺力这3个性状间的相关性均较弱，其中锤度与抗穿刺力的相关性最小，说明表示茎秆汁液含糖量的锤度大小与衡量茎秆强度的3个力之间的关系不大（图1）。这些分析结果意味着这些性状可能受到不同基因控制，就此4性状而言，单个性状的关联分析与多性状联合的关联分析将会得到较为一致的结果。

2.3 各性状的分布参数

抗折力是指茎秆折断承受的力度大小，体现茎秆待测部位的强度，而抗压力和抗穿刺力是指不同受力面积茎皮压裂或穿透所承受的力度大小，反映茎皮层机械强度。由表2可知，这3个力的均值大小表现为抗折力＞抗压力＞抗穿刺力。对4个性状的分布参数进行分析，结果表明茎秆抗折力的变异范围最大，为20.10～786 N；其次是抗压力，其变异范围为34.40～565.20 N；最小的是茎秆锤度，其变异范围是3.70%～20.00%。4个性状的变异系数大小为抗折力＞抗压力＞抗穿刺力＞锤度。对于偏度系数，抗压力和抗折力的偏度系数为最大值，均为0.89；锤度的偏度系数最小，为-0.27。

图1 抗倒伏性状间的相关系数

表2 各性状的分布参数

2.4 各性状的正态性检验

对4个性状进行正态分布的显著性检验表明，锤度、抗压力和抗穿刺力均符合正态分布，其中锤度与正态分布的吻合度最高，其Kolmogorov-Smirnov正态性检验的D值为0.034，P值为0.973，在0.05水平不显著，符合正态分布类型（见图2-a）；其次为抗穿刺力，D=0.071，P=0.258，在0.05水平与正态分布差异亦不显著（见图2-d）；抗压力的D=0.093，P=0.061，在0.05水平与正态分布差异亦不显著（见图2-b）。仅抗折力不符合正态分布，其Kolmogorov-Smirnov正态性检验的D值0.105，P值为0.023（见图2-c）。

图2 性状的正态分布检验

3 讨论与结论

甜高粱是一种重要的多用途作物其茎秆多汁且富含糖分，作为青贮饲料在国内外得已广泛种植。然而其植株高大极易产生倒伏，严重限制了甜高粱的机械收获，对生物产量的提高也造成不利影响[10]。常规杂交选育是甜高粱品种改良的有效途径之一，然而其周期长，杂交后代不利基因的分离重组进一步增加了工作难度。全基因组关联分析是功能基因精确定位的有效方法，而表型性状的准确选择是关联分析的关键[4,11]。抗倒伏性状是典型的数量性状，为了鉴定收集到的种质资源的抗倒伏性，本研究对100份甜高粱品种与抗倒伏相关的锤度、抗折力、抗压力和抗穿刺力等4个性状进行测定，发现这4个性状在品种间均存在极显著自然群体遗传差异，符合关联分析的基本要求。从总体来看，除抗折力与抗压力相关性最强外，其余性状间相关性较弱，茎秆的锤度与抗压力、抗折力、抗穿刺力之间关系不大，这与赵威军[8]的研究有所不同，这可能是本研究仅考虑锤度大小，忽略了汁液含量和髓部质地等因素对倒伏的影响所致。关于甜高粱倒伏的影响性状，还包括植株重心高度[6-8]、穗鲜重[6]、主茎秆鲜重[7]、出汁率[8]等，因此在今后研究过程中应综合考虑这些指标，并补充髓部质地与抗倒伏性状的相关性研究，从而得出更加可靠的结果。

在关联分析研究中，表型性状大多要求为正态分布，否则容易产生较高的假阳率，对后续基因的克隆和验证将造成不利的影响。本研究对4个性状进行正态分布的显著性检验表明，锤度、抗压力和抗穿刺力均符合正态分布，满足大多数关联分析模型对表型的要求，仅抗折力不符合正态分布，在0.05水平与正态分布差异显著，意味着关联分析模型应选择非参数的关联分析模型或对表型分布类型不敏感的模型。