易先国
(信阳农林学院,河南信阳 464000)
在饲养牲畜时,高蛋白饲料对生长很重要,其中豆粕常被用来增加饲料中的蛋白质含量,但价格较昂贵。来自谷物制造过程的副产品营养丰富,价格较低,目前已被用作饲料原料。大麦是酿酒工业中常使用的谷物,其副产品(DDGS)含有大量蛋白质(Suzuki 等,2011)。犊牛瘤胃发育及其功能改善,尤其是瘤胃上皮细胞,在营养传递、吸收和代谢中起关键作用,对犊牛健康和后续生长性能具有重要影响(Martens 等,2012)。Tsuruoka等(2017)研究发现,日粮添加浓缩大麦DDGS 可以提高日本黑牛瘤胃丁酸、丙酸和戊酸浓度和血浆β- 羟丁酸浓度。丁酸和丙酸作为瘤胃上皮的能量来源,对上皮细胞发育影响最大。丁酸通过瘤胃壁时产生β- 羟丁酸,血浆β- 羟丁酸是评估瘤胃上皮代谢活动的一个重要指标。Gotoh(2003)在日本黑马和小母牛的生长期发现,IIB型肌纤维(快收缩糖酵解型)和IIA 型肌纤维(快收缩氧化糖酵解型)的数量减少,而I 型(慢收缩氧化型)肌纤维的数量则相反。生长发育与肌肉发育密切相关,而肌肉发育与糖酵解和氧化性肌肉代谢有关。因此,本研究旨在探讨浓缩大麦DDGS 对犊牛生长速度、瘤胃发酵、血液代谢物及肌纤维数量的影响。
1.1 试验动物与处理 试验将24 头体重一致的肉牛随机分为4 组,对照组饲喂玉米- 豆粕型日粮,处理1 组在干草日粮中添加5% 浓缩大麦DDGS,处理2 组饲喂高水平豆粕,处理3 组在干草日粮中添加15% 浓缩大麦DDGS,对照组、处理1 组、处理2 组和处理3 组营养水平维持一致。试验从3月龄开始到9月龄结束,所有犊牛均饲喂配方饲料(真可消化氮77.6%、粗蛋白质19.8%),配方饲料和干草分开饲喂。采食量按体重比例饲喂,从初始体重的2.1% 降至最终体重的1.4%。所有犊牛在5 个月大时被阉割,处理组犊牛饲喂混有干草的浓缩大麦DDGS。浓缩大麦DDGS、干草及豆粕和玉米混合物化学成分分析见表1。
1.2 采食量及瘤胃发酵性能分析 每天记录肉牛全价料、浓缩料的饲喂量,根据配方占比及营养成分分析每天的养分摄入量。用瘤胃瘘管收集早晨饲后4 h 的瘤胃液,用4 层纱布过滤瘤胃液,除去饲料颗粒,4℃下1200×g 离心10 min。为了去除蛋白质,在上清液中以5% 的比例加入高氯酸溶液,然后将所得流体样品保存在-20℃,参考Hosoda 等(2005)的研究方法,用气相色谱法分析瘤胃液挥发性脂肪酸含量及组成。
表1 各种原料化学成分分析 %
1.3 血液代谢指标及肌纤维组成 分别于试验第3、6 和9 个月结束当天用肝素钠管收集颈静脉的血液样本,样品立即以1500×g 4℃离心10 min,血浆保存于-80℃待分析。采用试剂盒法分析血液代谢产物含量(β- 羟丁酸、葡萄糖、胆固醇、尿素氮和非酯化脂肪酸)。犊牛的肌纤维类型百分比分布是根据每个组织中约300 个肌纤维中每种肌纤维类型的数量计算出来的,其中肌肉纤维的大小是通过随机选择的50 根纤维中每一种类型的最大宽度(垂直于长度轴)的直径来确定的。
1.4 数据统计与分析 试验主因素变量的数据采用SAS 软件单因素方差模型进行分析,采用Duncan’s 法进行多重比较,P< 0.05 表示差异显著,0.05 ≤P<0.10 表示具有显著差异的趋势。
2.1 对采食量及生长速度的影响 由表2 可知,试验3 组干物质、浓缩料、全价料、饲料原料的摄入量均表现为最高。
由表3 可知,处理3 组较对照组显著提高肉牛的末重和平均日增重(P<0.05),同时处理1 组较对照组有提高肉牛平均日增重的趋势(P=0.08)。
表2 采食量及养分摄入量
表3 浓缩大麦DDGS 对肉牛生长性能的影响
2.2 对瘤胃挥发性脂肪酸的影响 由表4 可知,处理1 组较对照组有提高6月龄肉牛乙酸盐浓度的趋势(P=0.07),同时处理3 组6月龄肉牛丁酸、戊酸和总挥发性脂肪酸含量较对照组有提高趋势(P=0.06,0.09,0.09)。处理 3 组较对照组显著提高了9月龄肉牛乙酸比例(P<0.05),而处理2 组较对照组有提高乙酸比例的趋势(P=0.09)。处理1 组较对照组有降低6月龄肉牛丙酸比例的趋势(P=0.06)。
表4 浓缩大麦DDGS 对肉牛瘤胃挥发性脂肪酸含量的影响
2.3 对血浆代谢指标的影响 由表5 可知,处理1 组和处理3 组较对照组显著提高了6月龄肉牛β- 羟丁酸的含量(P<0.05)。处理2 组较对照组显著降低了3月龄肉牛血浆尿素氮含量(P<0.05),而处理3 组提高了9月龄肉牛血浆尿素氮含量(P=0.09)。对照组与各处理组对血浆葡萄糖、胆固醇、非酯化脂肪酸含量的影响均无显著差异(P> 0.05)。
2.4 对肌纤维类型及直径的影响 由表6 可知,浓缩大麦DDGS 组较对照组显著降低了9月龄肉牛Ⅰ型肌纤维比例(P<0.05),而处理1 组较对照组有提高6月龄肉牛ⅡB 型肌纤维比例的趋势(P=0.09),但处理1 组较对照组显著提高了9月龄肉牛ⅡB 型肌纤维比例(P<0.05)。对照组和处理2 组9月龄肉牛Ⅰ型肌纤维比例显著高于6月龄(P< 0.05),而处理 3 组 9月龄肉牛Ⅱ A 型肌纤维比例显著高于6月龄(P<0.05),而对照组、处理1 组和处理2 组9月龄肉牛ⅡB 型肌纤维比例显著低于6月龄(P<0.05)。
表5 浓缩大麦DDGS 对肉牛血浆代谢指标的影响
表6 浓缩大麦DDGS 对肉牛肌纤维类型及直径的影响
无论浓缩大麦DDGS 添加量是多少,15% 浓缩大麦DDGS 组最终体重均显著增大,采食浓缩大麦DDGS 的犊牛生长速度提高。同时无论豆粕或玉米饲喂量多少,对犊牛生长均无影响。在本研究中,由于每个笼子关了3 只犊牛,我们无法统计每头牛的采食量。因此,我们没有对饲料摄入量进行统计分析,但对照组、5% 浓缩大麦DDGS组、高豆粕组和15% 浓缩大麦DDGS 组的平均每千克体重粗蛋白质、非纤维碳水化合物和总可消化养分摄入量分别为粗蛋白质0.43、0.42、0.47、0.45,非纤维碳水化合物 1.07、1.06、1.10、1.07,总可消化养分 1.70、1.67、1.78、1.69。虽然高大豆组总可消化养分摄入量在数值上较高,但对照组与高大豆组的日增重差异不显著。另一方面,5%浓缩大麦DDGS 组的粗蛋白质、非纤维碳水化合物和总可消化养分摄入量较低,但其日增重高于对照组,这些结果表明,饲喂浓缩大麦DDGS 可以促进犊牛生长的原因除了营养摄入外还有其他原因。
本研究中,15% 浓缩大麦DDGS 组6月龄犊牛瘤胃中丁酸和戊酸浓度较高,血浆β- 羟丁酸浓度明显高于对照组。对照组和5% 浓缩大麦DDGS 组瘤胃中丁酸和戊酸浓度无显著差异,但5% 浓缩大麦DDGS 组6月龄时血浆β- 羟丁酸浓度明显高于对照组。固体饲料的摄入对犊牛从前胃动物向反刍动物过渡至关重要(Coverdale等,2004)。瘤胃早期发育与晚期发育相比提高了饲料利用率,可能有利于真胃健康(Berends 等,2012)。因此,浓缩大麦DDGS 对断奶后瘤胃发育可能是一种有利的饲料原料,其提高了断奶至6个月后瘤胃的早期发育。Tsuruoka 等(2017)认为,浓缩大麦DDGS 比豆粕含有更多的乳酸和甘油,在瘤胃中注入乳酸可以增加丙酸和丁酸的浓度,同时添加甘油还可以增加瘤胃中总挥发性脂肪酸、丙酸和丁酸含量(Wang 等,2009)。因此,作者认为,与豆粕相比,浓缩大麦DDGS 中乳酸和甘油含量越高,瘤胃中丙酸和丁酸的生成能力越强。但由于饲喂少量浓缩大麦DDGS 会增加血浆β- 羟丁酸浓度,因此,浓缩大麦DDGS 可能含有其他增加丁酸盐产量的成分。
肌纤维可根据其收缩特性进行分类,这种分类导致3 种主要的肌纤维类型,也可以根据其主要代谢特征来区分,如I 型及纤维(慢收缩氧化型),IIB 型肌纤维(快收缩糖酵解型)和IIA 型肌纤维(快收缩氧化糖酵解型)(Gotoh,2003)。红色慢收缩肌纤维含有大量线粒体,并以氧化代谢为主要能量来源,而白色快收缩肌纤维含有更多的糖原,主要利用糖酵解代谢(Schiaffino 和Reggiani,2011)。β- 羟丁酸可以通过线粒体内膜的氧化磷酸化转化为大量的能量。在本研究中,浓缩大麦DDGS 组6 个月时I 型肌纤维直径明显大于对照组,这一结果与血浆β- 羟丁酸浓度一致。但IIB 型肌纤维直径在对照组和处理组之间无显著差异,这表明日粮添加浓缩大麦DDGS 可能引起氧化性肌纤维肥大,因为增加了幼龄犊牛血浆β- 羟丁酸浓度,而I 型肌纤维的较高尺寸一直维持到9月龄,但此时血浆β- 羟丁酸浓度无明显差异。
综上所述,日粮添加浓缩大麦DDGS 可激活断奶后肉牛瘤胃上皮的代谢,且添加水平越高,对犊牛的生长越有促进作用。但浓缩大麦DDGS 会引起氧化性肌肉肥大,导致血浆β- 羟丁酸浓度升高,I 型肌纤维在6月龄时随血浆β- 羟丁酸含量增加而发育加强,而骨骼肌在9月龄时氧化性肌纤维较少。