东营市植物资源调查与区系分析

陈占强，生伟伟，孙燕燕，史成琳，吴其超，孟凡志，杨庆山

（1.东营市湿地保护中心，山东 东营257000；2.山东农业大学林学院，山东 泰安271018；3.山东省林业科学研究院、国家林业和草原局滨海盐碱地生态修复工程中心,山东 济南250014）

1 东营市自然地理概况

东营市地处山东省北部，地理坐标36°55′N-38°10′N，118°07′E-119°10′E，黄河于市域中部自西南向东北穿流而过，在垦利县境内入海。截至2018年，市域总面积8243 km2，由东营区、河口区、广饶县、垦利区、利津县5 个区县组成。东营市地势低平，稍沿黄河走向自西南向东北倾斜，西高东低，南高北低，除广饶县境内小清河以南为山前冲积平原外，其他地区均为黄河冲积而成的典型三角洲地貌。东营市属暖温带大陆性季风气候，冬寒夏热，四季分明。年平均气温12.8℃，无霜期206 d，≥10℃的积温约4300℃，年均降水量555.9 mm，多集中在夏季，降水量年际变化大，易形成旱、涝灾害。土壤类型可分为5 类，即潮土、盐土、褐土、砂浆黑土和水稻土。其中潮土和盐土占总面积的90%以上，潮土在各乡镇均有分布，呈中性至微碱性，水分状况比较适合作物生长，盐土主要分布在境内沿海地带，呈微碱性。

2 调查研究方法

东营市的植物种类长期未进行过系统调查。本次调查以东营市行政区域内的乡镇（林场、保护区）为单位进行调查，利用万分之一地图选择植物资源多样性高的区域作为典型调查对象。典型调查对象涵盖了东营市5 个县区38 个乡镇以及黄河三角洲国家级自然保护区。采用线路调查与样地调查相结合的方法，线路调查以标本采集和植物种类记录为主，样地调查以植被调查和资源统计为主。野外植物调查时间为2018年5月至2019年9月。其中，2018年5月-2019年6月为全面野外调查期，2019年7月-2019年9月为补充调查期。共采集标本1300 号约5000 份，标本装订制作完成后，根据中国植物志等权威文献进行鉴定[1-5]。根据标本鉴定结果，编写出维管束植物名录，并在此基础上对区系组成、地理成分进行统计分析，得出区系特征。

3 结果与分析

3.1 植物区系概况

根据调查采集的标本经鉴定和统计，东营市共有维管束植物1145种（含种下等级，下同），隶属于145科536属，其中蕨类植物4科5属8种，裸子植物6科11属27种，被子植物135科520属1110种。木本植物共有72科159属398种，野生种类少，绝大部分为引入栽培种类。

剔除人工引种的外来植物，东营市自然分布的维管束植物共有87科279属501种，包括蕨类植物4科5属8种、裸子植物1科1属1种、被子植物82科265属492种。含有属种较多的科有禾本科Poaceae（43属69种）、菊科Asteraceae（33属65种）、豆科Fabaceae（16属35种）和莎草科Cyperaceae（9属34种），其次是蓼科Polygonaceae（4属21种）、十字花科Brassicaceae（12属19种）、藜科Chenopodiaceae（6属15种）、唇形科Lamiaceae（11属14种）、苋科Amaranthaceae（3属12种）和大戟科Euphorbiaceae（3属11种）等。以上10科占东营市自然分布的总科数的12.05%，但包含140属295种，占总属数的50.18%、总种数的58.88%，这些科构成了东营植物区系的主体。含5-10种的计12科，主要有紫草科Boraginaceae（6属10种）、蔷薇科Rosaceae（8属9种）、茄科Solanaceae（4属9种）、石竹科Caryophyllaceae（7属8种）等；含5种以下的共计65科。就属而言，含5种及以上的仅有7属，主要有蓼属Polygonum（13种）、莎草属Cyperus（12种）和蒿属Artemisia（11种）等，大多数属仅含1-4种，其中单种属189属，占总属数的67.74%。

3.2 植物区系分布区型分析

综合吴征镒在1991年和2011年提出的植物区系分类系统[6-7]，东营市自然分布的279属可归入14 个分布区类型和11 个变型（表1）。

3.2.1 世界分布属

世界分布共有67属，比例较高。这些属以水生和湿生植物属为主，常见的有芦苇属Phragmites、狐尾藻属Myriophyllum、香蒲属Typha、眼子菜属Potamogeton、川蔓藻属Ruppia、水葱属Schoenoplectus、慈姑属Sagittaria、茨藻属Najas、角果藻属Zannichellia、无根萍属Wolffia、浮萍属Lemna、紫萍属Spirodela、莎草属Cyperus、蔊菜属Rorippa 等；也有不少是盐碱地和荒漠常见属，如碱蓬属Suaeda、滨藜属Atriplex、补血草属Limonium、藜属Chenopodium、猪毛菜属Salsola、盐角草属Salicornia、黄耆属Astragalus 等。该分布类型中多个属是沼泽植被、草甸和水生植被的建群种或优势种，如芦苇 Phragmites australis、水烛 Typha angustifolia、菹草Potamogeton crispus、浮萍Lemna japonica、水葱Schoenoplectus tabernaemontani 。其他属多因种类繁多或生态适应性广而常为世界广布，如堇菜属Viola、苋属Amaranthus、鼠尾草属Salvia、鬼针草属Bidens、旋花属Convolvulus、酢浆草属Oxalis、酸浆属Physalis、大戟属Euphorbia、拉拉藤属Galium、苍耳属Xanthium、茄属Solanum、独行菜属Lepidium、铁苋菜属Acalypha、老鹳草属Geranium、车前属Plantago 等，飞蓬属Erigeron和牛膝菊属Galinsoga 为归化植物。

3.2.2 热带性质属

各类热带性质属共有78属，占东营市自然分布植物总属数（不含世界分布属）的36.79%，以泛热带分布为主体，其他几种热带成分较少。

泛热带分布共50属，占23.58%，典型的泛热带分布有莲子草属 Alternanthera、马兜铃属Aristolochia、紫丹属Tournefortia、马齿苋属Portulaca、蒺藜属Tribulus、木槿属Hibiscus、商陆属Phytolacca、牛膝属Achyranthes、青葙属Celosia、画眉草属Eragrostis、粟米草属Mollugo、苘麻属Abutilon、马唐属Digitaria、苦草属Vallisneria、田菁属Sesbania、鸭跖草属Commelina、狗尾草属Setaria、叶下珠属Phyllanthus、枣属Ziziphus、曼陀罗属Darura、番薯属Ipomoea、菟丝子属Cuscut、鳢肠属Eclipta、豨莶属Sigesbeckia、飘拂草属Fimbristylis、扁莎属Pycreus、虎尾草属Chloris、狗牙根属Cynodon、稗属Echinochloa、野黍属Eriochloa、白茅属Imperata 等，除了枣属外均为草本属，大多作为群落的伴生种出现，或是荒野杂草，能作为群落建群种和优势种的主要有狗牙根属的狗牙根Cynodon dactylon、白茅属的白茅Imperata cylindrica var.major、苦草属的苦草Vallisneria natans 等少数种类。热带亚洲、大洋洲和中南美洲间断分布变型仅1属，即石胡荽属Centipeda，常见于湿润的沟边；热带亚洲、非洲和中至南美洲间断分布变型2属，即湖瓜草属Lipocarpha和金鸡菊属Coreopsis，后者为归化植物。

表1 东营市维管束植物属的分布区类型

旧世界热带分布11属，占5.19%。典型的旧世界热带分布10属，如槲寄生属Viscum、楝属Melia、乌蔹莓属Cayratia、牛鞭草属Hemarthria、荩草属Arthraxon、雨久花属Monochoria 等。总体上，该分布型在群落组成中重要性较小。楝属的苦楝Melia azedarach 在本地常见，槲寄生属为寄生植物，数量极少。热带亚洲、非洲和大洋洲间断分布变型仅1属，即水鳖属Hydrocharis，有时作为水生植被的优势种出现。

热带亚洲和热带大洋洲分布7属，占3.30%，即栝楼属Trichosanthes、大豆属Glycine、臭椿属Ailanthus、通泉草属Mazus、黑藻属Hydrilla、山羊草属Aegilops 和结缕草属Zoysia。臭椿属为木本，是盐碱地区重要的木本植物，其余草本属中，黑藻属的黑藻Hydrilla verticillata 是沉水群落中常见植物，结缕草属的大穗结缕草Zoysia macrostachya 在沿海滩涂植物构建中非常重要，大豆属的野大豆Glycine soja 是国家重点保护野生植物，在东营市分布极为广泛。

热带亚洲（印度、马来西亚）分布共5属，占2.36%。典型的热带亚洲分布4属，分别是构属Broussonetia、蛇莓属Duchesnea、鸡矢藤属Paederia、小苦荬属Ixeridium，属于越南（或中南半岛）至华南（或西南）分布变型的1属，即盾果草属Thyrocarpus。该类型只有蛇莓Duchesnea indica 在部分地区林下作为优势种形成小面积群落。

热带亚洲和热带美洲间断分布3属，占1.42%，即紫茉莉属Mirabilis、山桃草属Gaura 和月见草属Oenothera，均为归化植物，其中山桃草属的小花山桃草Gaura parviflora、月见草属的月见草Oenothera biennis 已成为常见杂草。

热带亚洲至热带非洲分布仅有2属，占0.94%。即杠柳属Periploca、芒属Miscanthus。其中芒属的荻Miscanthus sacchariflorus 是湿地草甸的重要建群种。

3.2.3 温带性质属

各类温带性质属共有134属，占63.21%。其中以北温带分布最多，其次是旧世界温带分布和东亚分布。

北温带分布共71属，占33.50%。典型的北温带成分30属，如榆属Ulmus、柳属Salix、桑属Morus、盐芥属Thellungiella、葎草属Humulus、蔷薇属Rosa、蒿属Artemisia、白头翁属Pulsatilla、紫堇属Corydalis、荠属Capsella、龙芽草属Agrimonia、鸢尾属Iris、碱菀属Tripolium、棘豆属Oxytropis、牦牛儿苗属Erodium、紫草属Lithospermum、柳穿鱼属Linaria、菵草属Beckmannia、野古草属Arundinella；而北温带和南温带间断分布变型有35属，如麻黄属Ephedra、地肤属Kochia、无心菜属Arenaria、卷耳属Cerastium、蓼属 Polygonum、播娘蒿属Descurainia、委陵菜属Potentilla、野豌豆属Vicia、水芹属Oenanthe、百金花属Centaurium、枸杞属Lycium、打碗花属Calystegia、鹤虱属Lappula、地笋属Lycopus、薄荷属Mentha、婆婆纳属Veronica、茜草属Rubia、蓟属Cirsium、披碱草属Elymus、拂子茅属Calamagrostis、碱茅属Puccinellia、雀麦属Bromus、葱属Allium 等。属于该类型的还有欧亚和温带南美洲间断变型6属，如葶苈属Draba、点地梅属Androsace、蒲公英属Taraxacum、看麦娘属Alopecurus。作为群落优势种的主要有：柳属中的灌木柳类筐柳、蒿属多种、拂子茅属、蓼属等，一般是作为灌丛和草甸等组成物种。

旧世界温带分布31属，占14.62%。典型的旧世界温带分布23属，如柽柳属Tamarix、鹅肠菜属Myosoton、麦蓝菜属Vaccaria、附地菜属Trigonotis、锦葵属Malva、糖芥属Erysimum、旋覆花属Inula、夏至草属Lagopsis、益母草属Leonurus、稻槎菜属Lapsanastrum、草木犀属Melilotus、菱属Trapa、飞廉属Carduus、鹅绒藤属Cynanchum、苦苣菜属Sonchus。这类欧洲大陆草原成分在东营市分布广泛，柽柳是东营市植被组成的重要物种，作为灌丛建群种，与多种植物共同组成不同群系的灌丛。地中海区、西亚或中亚和东亚间断分布变型3属，即桃属Amygdalus、窃衣属Torilis、鸦葱属Scorzonera；欧亚和南部非洲间断分布5属，分别是苜蓿属Medicago、筋骨草属Ajuga、野芝麻属Lamium、天名精属Carpesium、莴苣属Lactuca。

东亚分布（东喜马拉雅-日本）共10属，占4.72%。典型的东亚成分仅有4属，即盒子草属Actinostemma、紫苏属Perilla、地黄属Rehmannia、泥胡菜属Hemisteptia；中国-喜马拉雅变型1属，即秃疮花属Dicranostigma，为归化植物；中国-日本变型5属，即萝藦属Metaplexis、斑种草属Bothriospermum、翠菊属Callistephus、假还阳参属Crepidiastrum、半夏属Pinellia。与山东省以及同纬度其他地区相比，东亚成分的比例明显较低[8]，似乎与本地区的地理位置不对应，但恰反映了该地区湿地、盐碱为主的生态属性，地带性植物和植被发育不良。

温带亚洲分布8属，占3.77%，分别是大麻属Cannabis、枫杨属Pterocarya、虎杖属Reynoutria、诸葛菜属Orychophragmus、杏属Armeniaca、米口袋属Gueldenstaedtia、黄鹌菜属Youngia，虽亦常见但在群落中并不重要，其中大麻和虎杖属在本地为归化植物。

东亚和北美间断分布7属，占3.30%，如鸡眼草属Kummerowia、胡枝子属Lespedeza、蛇床属Cnidium、罗布麻属Apocynum，分布最普遍的是鸡眼草属和罗布麻属，后者在盐碱地区常见并可作为盐生草甸的建群种，灌木为主的胡枝子属仅有达呼里胡枝子Lespedeza davurica 和牛枝子Lespedeza potaninii，分布并不普遍。

地中海、西亚至中亚分布6属，占2.83%。典型的地中海、西亚至中亚分布4属，即蜀葵属Alcea、涩荠属Malcolmia、獐毛属Aeluropus、隐花草属Crypsis，地中海至温带-热带亚洲、大洋洲和南美洲间断分布变型2属，即甘草属Glycyrrhiza、白刺属Nitraria。主要为盐碱地和荒漠植物，表明了该类型的本质属性，獐毛Aeluropus sinensis、刺果甘草Glycyrrhiza pallidiflora 和小果白刺Nitraria sibirica均是盐生群落的重要组成成分。

东营市植物区系中缺乏中亚分布。中国特有分布类型仅1属占0.47%，即地构叶属Speranskia。即使从种的水平上看，也以广布种为主，中国特有植物有草麻黄Ephedra sinica 等，山东特有植物只有1种即山东茜草Rubia truppeliana。

4 结论

通过对东营市进行植物资源调查，总结得出该市植物区系特征如下：

（1）温带区系成分占绝对优势。各类热带性质属共78属，占东营市自然分布植物总属数（不含世界分布属）的36.79%，各类温带性质属共有134属，占63.21%。就具体区系成分而言，北温带分布最多，共71属，占33.50%，其次是泛热带分布，共50属，占23.58%，再次为旧世界温带成分，共有共有31属，占14.62%。

（2）世界广布成分比例高。本区系世界分布属有67属，而北温带分布变型的北温带和南温带间断（泛温带）分布也有35属，后者实质上也类似世界分布属，二者合计占总属数的36.56%，表明东营市植物分布区类型以广布属为主体。从科的水平看，世界广布或北温带典型大科如禾本科74种、菊科68种、豆科34种、莎草科34种、蓼科22种、十字花科20种，而且多为群落的优势种和建群种。

（3）地带性特征不显著，特有成分贫乏.东营市地处温带，植物区系虽然表现出温带特征，但从具体成分类型而言，地带性特征，东亚成分与同纬度其他地区相比偏少，缺乏中国特有成分。本地区的典型植被为草甸、沼泽和水生植被，群落的建群种主要为世界广布属。