昆虫性信息素研究进展

张新慰，李景刚，武海卫*

（1.山东省林业科学研究院，山东 济南250014；2.平邑县国有万寿宫林场，山东 临沂276000）

随着化学杀虫剂的广泛使用，昆虫对有机磷类、氨基甲酸酯类、拟除虫菊酯类等化学杀虫剂耐受力明显增强，且耐受药剂种类不断增多，抗药性现象日渐突出[1]。昆虫性信息素具有生物活性高、使用简便、专一性强等特点，利用性信息素作为害虫防治新技术越来越受到人们的重视。作为昆虫交流化学分子语言的昆虫信息素，特别是性信息素也已成为昆虫化学生态学和行为特性研究的重点。本文从昆虫性信息素概况、生物学研究、应用研究等方面进行了评述，并对其前景作一定程度展望。

1 昆虫性信息素概况

昆虫信息素是其种内或种间个体传递信息的调控物质，包括利它素、利己素、协同素、集合信息素、追踪信息素、告警信息素、疏散信息素、性信息素等[2]。其中性信息素是由昆虫某一个体分泌，被同种的异性个体感受器接受，并引起异性个体产生一定生殖行为反应的微量化学物质。

1.1 研究历史

20世纪30年代开始了昆虫性信息素研究，由Korlson 和Lnseher 将其定名。随后，1959年西德化学家成功地从家蚕雌蛾中提取出性信息素并鉴定其化学结构为蚕蛾醇，推动了性信息素研究进程[3]。从20世纪70年代开始我国昆虫性信息素的研究增多。随着超微量分离鉴定技术的发展以及气相色谱(GC)、气相色谱-触角电位仪联用(GC-EAD)、气相色谱-质谱联用(GC-MS)等高效分析仪器的应用，性信息素研究也从简单的性外激素天然物提取开始，逐步发展到复杂的性信息素组分鉴定、生物合成以及内分泌调节机制研究。

1.2 组分特征及化学结构

目前，已鉴定发现的性信息素具有多种多样化学结构，多数是由2种以上组分组成，性信息素为单一组分的昆虫较少，但多数性信息素具有如下共同的特征：（1）具有碳链。性信息素分子多数是由10～18 个偶数碳原子组成的直链化合物；（2）功能基多由伯醇及其乙酸酯或醛构成；（3）绝大部分性信息素分子含1～3 个碳碳双键，其位置多在5，7，9 或11 位上[4]。如刘福等（2019）鉴定出杨小舟蛾雌蛾性信息素活性成分的平面结构为13,15-十八碳二烯醛[5]；宋亚茹等（2017）研究表明11-十六碳烯醛、十六碳醛和顺-11-十六碳烯醇为中国粘虫种群的雌蛾性信息素特征成分[6]；王攀等（2017）年研究分析表明已弄清的174种螟蛾总科昆虫的性信息素活性组分鉴定出107种化合物，其中醋酸酯38种、醇类22种、醛类30种、烃类4种和芳香化合物13种，均为结构较为简单的有机化合物，碳链长度多在C12～C18 之间[7]；也有研究表明尺蛾科性信息素的组分主要为不饱和的碳氢化合物及相对应的环氧衍生物或者带有甲基侧链的烃类化合物(C17～C23)，多数含有2～4 个双键，其中3个双键的种类最多[8]。

1.3 获取方法

多数的昆虫性信息素是通过求偶期其腹部末端的特殊腺体释放获得。通过采用不同的萃取方法可获得性信息素粗提物。获取方法主要有4种：有机溶剂浸泡法、冷凝法、动态顶空吸附法和固相微萃取法[9]。如周建华等（2017）采取正己烷溶剂浸提法提取蜀柏毒蛾处女雌蛾性信息素腺体中性信息素的2种活性成分，且林间诱集效果好[10]。刘福等（2019）年采用正己烷浸提的方法提取到杨小舟蛾性成熟处女雌蛾性腺中的活性成分；冷凝法方法简单，但收集效果相对较差，如叩甲科性信息素的提取可利用冷凝法将雌虫防入容器内，通入净化的空气，随空气排出的雌虫性信息素，便可在低温下进行冷凝收[11]；动态顶空吸附法可对微量的化合物进行定性和定量分析，适用于像双翅目、同翅目等体型较小的昆虫性信息素的采集[12]；因固相微萃取是一种新兴的现代提取技术，具有操作简便、不需溶剂、萃取速度快等特点，较适用于性腺体不明的昆虫类性信息素的分离鉴定，李建文等（2017）通过固相微萃取的方法对大灰象甲性信息素分离鉴定取得较好成果[13]。

2 昆虫性信息素的生物学研究

2.1 性信息素的释放

一般昆虫性信息素由昆虫性信息素分泌腺产生，腺体部位随昆虫种类不同而有所改变。如等翅目的低等白蚁（除原鼻白蚁属）性信息素外分泌腺均为腹板腺，高等白蚁中大白蚁亚科部分属、象白蚁亚科三脉白蚁属白蚁由腹板腺产生性信息素，其余大部分属均由背板腺分泌性信息素[14]；鳞翅目雌性昆虫释放性信息素的腺体多位于腹部第8-9 节节间膜上，而其雄性昆虫的分泌腺在腹部、翅膀、足、胸等部位均有分布，分布较广。如王丽平等（2014）总结分析表明螟蛾总科雌蛾的性信息素腺体一般位于第8、第9 腹节节间膜背部[15]。卢进等研究结果也表明麻楝蛀斑螟雌蛾性信息素分泌腺位于腹部末端第8～9 节的节间膜上[16]；半翅目昆虫分泌性信息素的腺体主要是臭腺，包括后胸臭腺、布氏臭腺和腹臭腺，大多数种类是后胸臭腺分泌的[17]；鳞翅目的多数蝶类雄虫信息素释放器官位于翅上[18]。

同时，昆虫性信息素的释放也受昼夜节律、光照、湿度以及虫龄等因素影响。比如有研究表明黄野螟（Heortia vitessoides）性信息素释放受时间节律影响，23：00-02：00 是释放高峰期[19]。张辉等（2014）研究结果也表明荔枝蒂蛀虫Conopomorpha sinensisi Bradley 交尾与性信息素释放存在一定的暗期节律，22:30-00:30 是其性信息素释放高峰期[20]。也有研究表明楚雄腮扁叶蜂（Cephalica chuxiongnica Xiao）处女雌蜂释放性信息素受日龄的影响，高峰期在成虫羽化后第1-4 天，到第5 天时活性降低、释放量逐渐减少[21]。

2.2 性信息素的传递

昆虫性信息素分子主要通过空气中或水中扩散两种方式。一种是布朗运动式的扩散，一种是介质流动传导。由于分子在水中的移动的速度特别的缓慢，所以昆虫性信息素的主要传递介质是空气[22]。如宋洋等（2008）研究也表明叩甲科昆虫的性信息素传递主要是依靠大气传播[23]。

2．3 性信息素的接受

昆虫接受性信息素通过化感器，包括触角和感觉毛等。通过化感器进入的性信息素分子与淋巴液中相对应的气味结合蛋白结合，而后被运送至感觉神经元膜上的气味受体，从而作出适当的反应，使整个有机体对环境具备更有效的适应性，同时产生相应的行为[24]。因此昆虫性信息素接受系统的研究多数集中于昆虫触角感器、性信息素受体以及性信息素受体的基因表达等领域。比如郑凯迪等（2012）研究表明蛾类昆虫主要利用触角识别性信息素，性信息素受体主要表达在雄性触角的毛形感器中，少部分受体在雌性触角、雄性触角其他感器以及身体其他部位中也有表达[25]。王琪（2019）对苜蓿盲蝽的性信息素受体进行了鉴定与功能分化[26]。张小晴对美国白蛾气味结合蛋白与信息素受体的功能进行了研究，结果表明国白蛾3 个PBP 与TypeⅠ性信息素组分均有较强的结合能力(Ki＜1.0μM),而与TypeⅡ性信息素组分的结合有着明显的差异[27]。

3 昆虫性信息素的应用研究

3.1 虫情预测

做好虫情预测，准确地了解害虫消长规律,便于掌握防治时期。昆虫性信息素用于虫情测报具有价格低、效果好、准确性高、使用简便等特点，性信息素在虫情预测中得到广泛应用。如朱祚亮等研究利用二化螟性信息素进行发生期测报，结果能够准确反应二化螟成虫的消长情况，可为测报提供可靠依据[28]。也有研究利用昆虫性信息素对贵阳地区斜纹夜蛾动态规律进行检测，摸清了贵阳地区全年斜纹夜蛾共发生7～8 代,3月中下旬第1 代开始出现,5月中旬左右达到第1 个小高峰[29]。

3.2 大量诱捕

大量诱捕法是用性信息素直接防治害虫的一种方法，是运用性信息素诱杀求偶交配期的雄虫，使雌虫无法交配进而不能有效地繁殖后代[30]。目前已有大量实验研究表明性诱剂可以进行大量的诱捕。如王亚红等运用苹果金纹细蛾性信息素诱杀，控害减药效果显著[31]。也有研究表明应用华北落叶松鞘蛾性信息素对其诱杀效果也比较明显[32]。

3.3 迷向干扰

昆虫性信息素迷向干扰技术具有高效、专一、环境友好等特点，在弥漫性信息素的环境中雄虫丧失对雌虫的定向能力，交配几率降低，进而降低下一代种群密度降低。目前，目标昆虫性信息素、目标昆虫性信息素类似物、目标昆虫性信息素抑制剂均可用于迷向干扰。昆虫性信息素迷向干扰技术广泛应用于鳞翅目害虫的防治，李苗等运用性信息素交配抑制剂防治桃园梨小食心虫取得良好效果[33]。朱祚亮等开展茶尺蠖性信息素诱杀茶尺蠖试验，结果也表明茶尺蠖性信息素对茶尺蠖有较好的防治效果，且对其他生物安全性好,对环境安全[34]。但昆虫性信息素迷向法防治害虫并不是简单，在实际应用过程中受诸多因素影响，如害虫自身因素(种群密度、交配行为)、环境因素(温度、光照、风速、地势位置)等，若使用不当，防治效果会极大降低[35]，因此性信息素迷向法应注意技术、方法与环境。

4 昆虫性信息素应用前景及展望

已有的科研成果表明昆虫信息素是高效无公害的生物杀虫剂，防治效果不亚于化学农药。在近年来建设资源节约型和环境友好型社会的大环境中，昆虫性信息素作为绿色防治害虫的重要手段，具有极大的发展空间和前景。但是性信息素在实际应用中仍存在不少问题，应用性信息素防治害虫往往达不到理想的效果。虽然目前已经鉴定出多种昆虫的性信息素，但实际能够量化生产应用于防治实践的极少。因此，如何降低人工合成性信息素成本，研制高效持久剂型以及在综合防治中如何与其它防治手段配合使用等问题,有待进一步探索和研究。