基于Ecopath模型的海州湾及邻近海域生态系统结构研究

任晓明，刘阳，徐宾铎，张崇良，任一平,2，程远，薛莹*

( 1. 中国海洋大学 水产学院，山东 青岛 266003；2. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室 海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266237；3. 青岛职业技术学院 信息学院，山东 青岛 266555；4. 近海（大连）生态发展有限公司，辽宁 大连 116023)

1 引言

海州湾是位于黄海南部沿岸的开放型海湾，地处南北气候过渡带，具有明显的季风气候特点，年降水量近1 000 mm。海州湾及邻近海域水质肥沃，是多种鱼类和经济无脊椎动物的产卵场和育幼场。然而，由于近年来捕捞强度增大，海州湾及邻近海域生态环境恶化，生物多样性和生态环境质量面临前所未有的威胁，渔业资源衰退日益严重，许多传统经济鱼类目前已难形成渔汛[1]。研究表明，传统的单鱼种的渔业管理策略已经不能适应现代渔业建设的需要，要采取基于生态系统的渔业管理方式，遏制渔业资源衰退和生态恶化的趋势[2]。为了更加有效地开展渔业资源开发及管理工作，促进该海域生态系统功能的恢复和渔业资源的可持续发展，对海州湾及邻近海域生态系统结构和功能的研究就显得十分必要。

Ecopath模型[3-4]根据营养动力学原理，构建以物质平衡为基础的生态系统模型，描述平衡生态系统中各功能群的生物生产和能量流动，量化各种生态系统指标，反映生态系统结构和功能的特征及其变化趋势。最初由Polovina[5]使用这种方法来评估水域生态系统在稳定状态下的系统组成生物量和食物消耗，之后结合Ulanowicz[6]的能量分析生态学理论，逐渐发展成为一种生态系统能量流动分析方法[7]。目前，Ecopath模型已在国内外诸多水域得到广泛的应用和研究[8-10]，为实现基于生态系统的渔业管理提供了必要的数据支撑和理论依据。

本研究基于2018年春季和秋季在海州湾及邻近海域开展的渔业资源底拖网调查，通过构建海州湾及邻近水域生态系统的Ecopath模型，分析该生态系统的营养相互关系和特征，旨在为海州湾及邻近海域渔业资源的可持续利用和科学管理提供理论依据。

2 材料方法

2.1 研究海域

样品采自2018年春季（4月）和秋季（9月），在海州湾及邻近海域（34°20′～35°40′N、119°20′～121°10′ E）进行渔业资源底拖网调查（图1）。采用分层随机取样的方法设计调查站位，结合水深和底质等因素的差异将调查海域划分为A、B、C、D、E 共5个区域，将每个区域按照经纬度10′×10′划分成小区，各区域随机选取的调查站位数量分别为2、4、2、7、3，共18个调查站位。调查用船为220 kW单拖渔船，拖速为2.0 kn左右，每站平均拖网时间约为1 h。调查网口宽度约为12 m，囊网网目为17 mm。

2.2 Ecopath模型建模

2.2.1 模型原理

Ecopath模型广泛应用于水生生态系统研究，为基于生态系统的渔业管理提供基础信息。该模型定义生态系统由一系列生态关联的功能群构成，这些功能群包含1个或多个具有相似的生态功能或种群动态的物种，所有功能群成分基本覆盖生态系统能流的全过程。该模型包含1组线性方程，描述了1段特定时间内的系统能量输入和输出平衡，公式如下：

式中，Bi和 Bj分别表示功能群 i和 j的生物量，（P/B）i代表功能群i的生产量与生物量的比值，（Q/B）j表示功能群j的消耗量与生物量的比值，EEi（Ecotrophic Efficiency）是指生态营养效率，DCij为被捕食组i占捕食组j的总捕食量的比例，Yi为渔获量，BAi为生物量累积，Ei为净迁出量。

对于每个功能群，食物组成矩阵DCij及B、P/B、Q/B和EE 4个基本参数中的任意3个都必须输入，以构建模型，其他参数可以由模型估计得出。

2.2.2 功能群的划分及参数确定

根据生物种类摄食习性、生态学特征等方面的相似性划分功能群，同时将一些具有重要经济价值或生态功能的单一物种设定为功能群，将海州湾及邻近海域生态系统定义为26个功能群，基本覆盖该生态系统能量流动的全过程（表1）。

B主要依据本次渔业资源底拖网调查数据和参考文献[11-13]；P/B和Q/B参考发表的文献或相似生态系统的Ecopath模型[10,12-17]；功能群的食物组成主要来源于海州湾及邻近海域采样鱼类的胃含物分析和相关文献数据[18-28]。

2.2.3 模型调试

根据营养动力学原理，Ecopath模型的调试是为了平衡生态系统的输入和输出，模型平衡需要满足EE值介于0～1之间。模型参数化估计首次运行后，会有一些功能群的EE大于1（不平衡功能群），需要反复调整不平衡功能群的各项参数，以达到模型平衡状态。另外，还需要考虑总效率GE值，表示为生产量和消耗量的比值（P/Q）。在许多情况下，GE值应介于 0.1～0.3 之间[3]。

图1 海州湾及邻近海域调查区域Fig.1 The bottom trawl survey areas in Haizhou Bay and adjacent waters

表1 海州湾及邻近海域生态系统Ecopath模型的功能群及主要种类组成Table1 Functional groups and main species based on Ecopath model in the Haizhou Bay and adjacent waters

通过Pedigree指数[4]分析数据来源的可靠性和模型质量，量化模型输入参数的不确定性，对模型中的输入参数的来源及质量进行分析。Pedigree指数范围为0～1.0，1.0代表数据质量较高，通过精确采样获得；0代表数据来源模糊，数据参考其他模型或文献等。

2.3 混合营养效应分析

通过混合营养效应分析 (Mixed Trophic Impact Analysis, MTI)[29]研究目标海域生态系统各功能群之间的营养相互关系。MTI分析通过构建n×n的矩阵M来计算，其元素mij表示建模食物网中的每对功能群，该分析描述了功能群i生物量的极小变动对生态系统其他功能群j的营养影响—包括直接的（捕食）和间接的（竞争）影响[4,30-31]。mij值的正或负代表由于影响组i生物量的极小变动造成被影响组j生物量的增加或减少。矩阵M的负元素表示负影响，即捕食者对被捕食者功能群产生的直接或间接的影响，同理，正元素表示被捕食者对捕食者功能群产生正影响。因此，矩阵M的正负元素与上行效应和下行效应相关联[31]。

3 结果

3.1 海州湾及邻近海域生态系统模型

从表2可以看出，海州湾及邻近海域生态系统的营养级范围从1.00到4.19。营养级2.00～2.99包括所有的底栖无脊椎动物和浮游动物；鱼类，头足类和口虾蛄的营养级均大于3.00，方氏云鳚在鱼类中营养级最低，为3.22，鱼食性鱼类的营养级最高，为4.19。从图2中可以看出，海州湾及邻近海域生态系统营养流动以碎屑和牧食为基础。该海域生态系统的能量主要来源于碎屑和浮游植物，其中47%来源于碎屑，53%来源于浮游植物。

评价本模型整体质量的Pedigree 指数为0.660，与Morissette[32]等评价的其他50个不同的生态系统的Pedigree 指数（0.164～0.676）相比，处于较合理的范围，表明本模型输入参数的可靠性好，模型可信度较高。

表2 海州湾及邻近海域生态系统Ecopath模型的基本参数Table2 Basic input data and estimated parameters for the Haizhou Bay and adjacent waters Ecopath model

3.2 营养相互关系

图2 海州湾及邻近海域生态系统食物网Fig.2 Food web of the Haizhou Bay and adjacent waters

图3 海州湾及邻近海域生态系统各功能群之间的营养关系Fig.3 Trophic relations of functional groups in the Haizhou Bay and adjacent waters ecosystem

海州湾及邻近海域各功能群间的混合营养效应分析如图3所示，蓝色表示正影响，即该功能群生物量的增加有利于被影响功能群生物量的增加；红色表示负影响，即该功能群生物量的增加造成被影响功能群生物量的减少；颜色的深浅表示影响程度的强弱。结果表明，各功能群生物量的增加加大了对饵料资源的种内竞争，均会对自身产生负影响；浮游植物和有机碎屑作为被捕食者，对大多数功能群产生正影响；浮游动物和其他软体动物受到初级生产者和捕食者的双重影响，在能量传递中发挥着关键作用，对生态系统的影响较强烈。其他虾类生物量的增加对其他底栖动物、戴氏赤虾、其他蟹类和其他虾/鱼食性鱼类产生显著负影响，影响值分别为-0.449、-0.332、-0.317和-0.28；渔业捕捞对大部分渔业生物功能群有明显负影响（图3）。表3列出了该海域生态系统内前10位的上行效应与下行效应，其中，大型头足类、其他虾/鱼食性鱼类、鱼食性鱼类对食物网产生的下行效应分别为0.949、0.919、0.905；浮游植物、其他底栖动物对食物网产生的上行效应分别为0.967、0.825。

3.3 生态系统的总体特征

在Ecopath模型中，通过网络分析功能计算的系统稳定性和成熟度等多个生态系统参数，是评价生态系统结构和功能的重要指标。表4为现阶段海州湾及邻近海域生态系统特征参数表，其中系统总流量是衡量生态系统规模的重要指标，是生态系统各功能群总输出量、总呼吸量、总消耗量和流入碎屑总量的总和，海州湾及邻近海域生态系统的总流量为4 790.691 t/（km2·a），总 消 耗 量 为 542.975 t/（km2·a）， 流 入 碎 屑 总 量 为2 045.675 t/（km2·a），分别占系统总流量的 11.34% 和42.71%，说明生态系统有较多能量并为被充分利用，而是转入了系统再循环。系统的总能量转换效率为12.63%，其中来自初级生产者能量流的平均转换效率是12.33%，而来自碎屑能量流的平均转换效率是13.20%。系统净生产量为1891.732 t/（km2·a），总初级生产量为2202.041 t/（km2·a）。总初级生产量与总呼吸量的比值(Total Primary Production/Total Respiration,TPP/TR)是描述生态系统成熟度的关键指标，海州湾及邻近海域生态系统的TPP/TR为7.069。系统的连接指数（Connectance Index, CI）和系统杂食指数（System Omnivory Index, SOI）分别为 0.429 和 0.204，系统循环指数（Finn Cycling Index, FCI）为 1.392%（表 4）。

表3 海州湾及邻近海域生态系统内主要营养效应（前10位）Table3 The top ten trophic effects of the Haizhou Bay and adjacent waters ecosystems

4 讨论

本研究基于Ecopath模型的构建，从物质能量平衡的角度分析了海州湾及邻近海域生态系统的营养结构和生态系统特征，研究发现该生态系统功能群的营养级范围从1.00（浮游植物和碎屑）到4.19（鱼食性鱼类）。鱼食性鱼类具有最高的营养级，摄食大量鱼类，是海州湾食物网中的高营养级捕食者[33]。而方氏云鳚则是海州湾食物网中营养级最低的鱼类，双壳类在其食物中所占比例最高[33]。

表4 海州湾及邻近海域生态系统的总体特征参数Table4 General characteristic parameters for the Haizhou Bay and adjacent waters ecosystem

根据生态系统成熟度及稳定性理论[34]，在生态系统发育初期，大部分能量被用于物种的生长发育，较多功能群的生产量大于呼吸量（TPP/TR＞1）。随着生态系统逐步演替，不断聚集生物量，用于维持呼吸作用的能量逐渐增多，净生产量降低，在生态系统将要达到成熟状态时，总生物量接近最大值，因此对于一个成熟的生态系统来说，TPP/TR趋近1，而TPP/B较小。海州湾及邻近海域生态系统TPP/TR为7.096，明显高于1，总初级生产量超过了总呼吸量，意味着该生态系统中有许多营养物质未被利用，TPP/B为56.866，表明该水域生态系统尚未发展成熟，与王腾等[14]、张硕等[15]对海州湾的研究结论一致。循环指数（FCI）代表生态系统被循环利用的程度，海州湾及邻近海域生态系统的再循环率为1.392%。在生态系统演替发展过程中，物种逐渐增多，各物种间的捕食关系也由线性逐渐趋向网状，食物网结构更加复杂。CI和SOI是表示生态系统内部连接复杂程度的指标，值越大代表系统内部越复杂，功能群之间的联系就越强、越稳定，系统抵抗外界环境变动的能力越强。现阶段海州湾及邻近海域生态系统的SOI和CI分别为0.204和0.429，王腾等[14]对该海域2013年生态系统的SOI和CI研究结果分别为0.174和0.415，两者基本一致。另外，该结果与其他未成熟生态系统也相似，如胶州湾[10]、黄河口[35]。说明该系统的食物网结构相对简单，系统处于不稳定状态，同时具有的净生产量较高，为1891.732 t/（km·a）。总的来说，海州湾及邻近海域生态系统食物网连接相对简单，容易受外界扰动影响。分析其原因，可能是近年来海州湾及邻近海域受捕捞和海洋开发活动等因素的影响，生态环境变化较大，鱼类多样性降低，资源衰退[36]，导致食物网结构简单。

目前，食物矩阵的分析结果大多由胃含物分析得来，而胃含物分析方法存在一些不足[37-39]，不能反映物种长时期内摄食的情况，因而会影响该模型的结果。输入准确的食物矩阵数据是提高模型准确性的关键。随着技术发展，稳定同位素方法已经成为一种分析食物网营养结构的重要手段[40]，这种方法能提供一段时间内物种积累的营养数据、食物来源以及物种在食物网中的位置[41]。因此，在接下来的研究中，需要结合稳定同位素方法，调整食物矩阵，提高模型质量。

通过对海州湾及邻近海域生态系统模型进行研究，能够了解该海域的营养结构和系统发育状况，有助于该海域生态系统的管理规划，为渔业资源的可持续管理提供科学的理论指导。为了防止海州湾及邻近海域渔业资源的进一步衰退，实现渔业的可持续发展，提出以下几点建议：（1）减少渔业燃料补贴，并增加个人转行从事其他行业的补贴，降低捕捞强度；（2）加大在休渔期间非法捕鱼的惩罚力度，与配额捕捞制度相结合，避免休渔期过后出现过度竞争；（3）发展近海养殖业，增加海产品供应，减轻沿海渔业资源的捕捞压力。加大对该海域生态环境的保护，维护生态系统的健康和稳定，最终实现海洋渔业的可持续发展。