基于产卵场海表温度的阿根廷滑柔鱼资源丰度预测模型研究

王易帆，陈新军,2,3,4,5*，郭立新,3

( 1. 上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306；2. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室，上海 201306；3. 国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；4. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306；5. 农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306)

1 引言

阿根廷滑柔鱼（Illex argentinus）广泛分布于西南大西洋22°～54°S的大陆架和大陆坡，其资源量以35°～52°S的大陆架海域尤为丰富，具有分布广、资源量年间波动大等特点[1-2]，是目前世界已开发头足类重要资源之一，也是我国鱿钓渔业的重要捕捞种类之一[1]。现已有研究表明，环境因素对阿根廷滑柔鱼的影响几乎贯穿其整个生活史[3]，其中产卵场海表面温度（Sea Surface Temperature, SST）对仔鱼生活阶段更是影响重大[4]。并且，鱼类死亡多集中发生在其仔鱼浮游生活阶段和幼体早期阶段，这一阶段的数量变化决定着该种群补充量的多少[5]。阿根廷滑柔鱼生命周期通常为1年，产卵后即死亡，这使其每年的资源丰度几乎又完全取决于其每年的资源补充量[6-7]。因此，分析阿根廷滑柔鱼产卵场SST对其资源丰度的影响就尤为重要。

目前，有关阿根廷滑柔鱼的研究多集中在资源渔场变化与海洋环境之间的关系[8-12]，而有关资源丰度预报则较少研究。例如，Waluda等[13]假设产卵月（6-7 月）产卵场海域为 32°～39°S、49°～61°W，认为阿根廷滑柔鱼产卵场最适SST面积占总产卵场面积之比（Ps）越大，次年阿根廷滑柔鱼资源丰度越丰富。陆化杰[14]假设阿根廷滑柔鱼产卵海域为40°～42°S、56°～58°W，认为当年的6月份SST和海表温度异常（Sea Surface Temperature Anomaly, SSTA）与次年的资源丰度（单位捕捞努力渔获量 ，Catch Per Unit Effort，CPUE）基本成正相关，6月份产卵场SST高于10℃、SSTA大于0℃，次年的阿根廷滑柔鱼资源补充量会相对较高，而当6月份SST低于10℃、SSTA小于0℃，次年的资源补充量可能会较低。汪金涛等[15]假设阿根廷滑柔鱼产卵海域为 30°～45°S、40°～65°W，利用6月份与CPUE之间存在强相关性的3片连续区域SST以及7月份的Ps作为环境变量，建立基于误差反向传播（Error Back Propagation，EBP）神经网络模型的阿根廷滑柔鱼资源补充量预报模型。以上的研究所使用表征产卵场SST的环境因子均有所差异，假设的产卵场范围也都不同。上述研究也表明，目前我们还不清楚阿根廷滑柔鱼最适的产卵场范围，其最适的产卵场环境是什么条件。为此，本研究拟结合多年西南大西洋阿根廷滑柔鱼生产捕捞数据及其产卵场的SST，通过设计多种产卵环境条件，利用不同的表征产卵场SST的环境因子与资源丰度进行相关分析，比较并筛选出最适的产卵场范围及其最适SST范围，进而建立阿根廷滑柔鱼资源丰度的预测模型，为其资源可持续开发和科学管理提供依据。

2 材料与方法

2.1 材料来源

本研究对象为我国远洋鱿钓渔业的主要捕捞对象—阿根廷滑柔鱼南巴塔哥尼亚群体 (South Patagonic Stock)[16]，2003-2016年鱿钓生产数据来自上海海洋大学鱿钓技术组。产卵场SST数据范围为25°～45°S、40°～66°W，时间为 2002-2015年 6月份，数据来源于Ocean Watch网站，空间分辨率为 0.1°×0.1°（https://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/erddap/griddap/Ocean-Watch_pfgac_sst_monthly.htmlTable?sst[(2002-05-01):1:(2015-09-01)][(-45):1:(-25)][(294):1:(320)]）。

2.2 研究方法

2.2.1 资源丰度指数

本研究采用名义CPUE（单位：t/船）来表征阿根廷滑柔鱼资源丰度，公式如下：

式中，i为年份；CATCH的单位为t；EFFORT为船的数量。

对CPUE进行归一化处理，作为表征资源丰度指数（ICPUE），其公式如下：

式中，i为年份；CPUEmax为2003-2016年中最大的CPUE。

2.2.2 表征产卵场SST的环境因子

已有研究表明[17-18]，西南大西洋阿根廷滑柔鱼南巴塔哥尼亚群体产卵场通常被认为分布在25°～45°S、40°～66°W 海域。陆化杰[14]和汪金涛等[15]的研究结果表明，阿根廷滑柔鱼南巴塔哥尼亚群体产卵场6月份的SST与次年资源丰度的关系较为密切。故本研究假设6月份为阿根廷滑柔鱼南巴塔哥尼亚群体产卵旺季，其产卵场范围在 25°～45°S、40°～66°W[17-18]（图 1），并用 0.5°×0.5°的空间分辨率划分该海域。在产卵旺季（6月份），计算分析每点SST组成的时间序列值与次年CPUE组成的时间序列值的相关性，选取统计显著（p＜0.05）的海域SST作为表征其产卵场的环境因子。

图1 不同学者假设的影响阿根廷滑柔鱼南巴塔哥尼亚群体资源量的海域分布Fig.1 Hypothetical areas affecting recruitment of Illex argentinus (South Patagonic stock population) by different scholars

计算产卵场最适表层水温范围占产卵场总面积的比例是衡量产卵场栖息地环境优劣的重要方法之一[13]。Waluda等[13]研究认为，产卵场SST在16～18℃为阿根廷滑柔鱼产卵场最适SST范围。本研究在此基础上设计 9组最适 SST范围：15.5～17℃，16～17.5℃， 16.5～ 18℃， 17～ 18.5℃， 15.5～ 17.5℃， 16～18℃，16.5～18.5℃，15.5～18℃，16～18.5℃，以此来选择最适产卵场SST范围。在假设产卵场Ps与次年CPUE呈显著正相关的条件下，设计以0.5°×0.5°为一个单位，从初始假设的产卵场 40°～45°S、61°～66°W向北移动、向东至 25°～45°S、40°～66°W 海域（图 2），共计获得469 216个假设的阿根廷滑柔鱼产卵场。对所有假设的产卵场Ps与次年CPUE进行相关性分析，选择在统计学上显著（p＜0.05）的假设产卵场Ps作为表征阿根廷滑柔鱼资源量的环境因子。

图2 假设的阿根廷滑柔鱼产卵场向东北移动的示意图Fig.2 The movement and expanded schematic of hypothetical spawning ground of Illex argentinus (South Patagonic stock population)

2.2.3 预测模型建立

根据2.2.2节的相关性分析，建立上述显著影响因子与CPUE之间的多元线性模型。将2003-2015年阿根廷滑柔鱼CPUE作为建模样本，2016年阿根廷滑柔鱼CPUE作为验证样本。以均方误差（Mean Square Error，MSE）和相关系数（R）作为判断最优模型的标准。拟合残差是将预报值与实际值进行比较所得，其计算公式为[19]

3 结果

3.1 年CPUE的变化趋势

由图3可知，2003-2016年阿根廷滑柔鱼CPUE年间波动很大。2004-2007年CPUE大幅度增长，2007-2010年CPUE大幅度下降，2011-2015年CPUE逐渐增长，2016年又突然下降，其中CPUE最低出现在2004年，为144.09 t/船；最高出现在2007年，为3 844.93 t/船。

3.2 表征产卵场SST环境因子的筛选结果

图3 2003-2016年阿根廷滑柔鱼CPUE变化趋势Fig.3 CPUE of Illex argentinus from 2003 to 2016

相关性分析认为，Area 1（42.5°～44°S、57.5°～59°W）和 Area 2（39°～ 39.5°S、 45°～ 46°W）（图 4） 与 次 年CPUE呈显著相关（表1），其平均SST分别为6.98℃（图 5）、15.56℃（图 6）。

表1 产卵场特征海域SST与次年CPUE相关性分析结果Table1 The result of correlation analysis parameters between SST in key area and CPUE of next year

图4 表征阿根廷滑柔鱼产卵场SST环境因子分布Fig.4 Distribution of environmental factor for characterizing SST in the spawning ground of Illex argentinus

假设产卵场的Ps与次年CPUE的相关性分析认为，结果共有1 566个假设产卵场的Ps与次年CPUE呈显著性相关（p＜0.05），并根据起始经度进行降序排列得到推测产卵场经纬度坐标分布散点图（图7）。根据推测产卵场（37.5°～44°S、41.5°～51.5°W）中不同最适SST范围的Ps与CPUE相关性分析，推断阿根廷滑柔鱼产卵场最适SST范围为16～17.5℃（表2）。

图5 2002-2014年阿根廷滑柔鱼产卵场Area 1的SST与次年CPUE年间变化Fig.5 SST of the Area1in the spawning ground of Illex argentinus and its CPUE of next year during 2002-2014

3.3 资源丰度指数预测模型的实现

利用阿根廷滑柔鱼特征海域Area 1和Area 2的SST，以及推测产卵场Ps进行不同组合，建立多元线性阿根廷滑柔鱼资源丰度指数预测模型，其方案分别是：

方案1：选取Area 1的SST、推测产卵场Ps两个环境因子；

方案2：选取Area 2的SST、推测产卵场Ps两个环境因子；

方案3：选取Area 1的SST、Area 2的SST两个环境因子；

方案4：选取Area 1的SST、Area 2的SST、推测产卵场Ps 3个环境因子（表3，表4）。

由表4可知，可得到各个模型中解释变量的t值，给定显著性水平α=0.1，查t分布表中自由度为9和10，得到 t0.5α(10)=1.812，t0.5α(9)=1.833，可见，各个方案中的解释变量的t值均大于该临界值，即各个方案模型中的解释变量在90%的水平下影响显著，均通过检验。

由表3可知，根据4种方案得到多元线性模型方程在线性拟合度、显著性以及MSE相差不大。其中方案4线性拟合度相对较高，均方误差相对较低，为最优模型。

4 分析与讨论

表2 推测产卵场（37.5°～44°S，41.5°～51.5°W）不同最适SST范围的Ps与CPUE相关性分析结果Table2 The result of correlation analysis parameters between Ps of different optimal SST ranges and CPUE in forecasted spawning ground (37.5°-44°S，41.5°-51.5°W)

西南大西洋阿根廷滑柔鱼独特的生物学特征，使其资源丰度对产卵场环境条件变化异常敏感。已有研究表明[20]，巴西暖流与福克兰寒流汇合海域，营养盐丰富，是阿根廷滑柔鱼重要的饵料场，也是促使阿根廷滑柔鱼穿越整个大陆架及大陆坡海域洄游至该海域的重要动力。本研究经过相关性分析，在6月份假设产卵场中筛选出两个特征海域（图4），其中Area 1的 SST在 2002-2014年之间波动范围为 6～8℃（图5），可以表征福克兰寒流对阿根廷滑柔鱼资源丰度的影响；Area 2的SST在2002-2014年之间波动范围为13～17.5℃（图6），可以表征巴西暖流对阿根廷滑柔鱼资源丰度的影响。根据两个特征海域SST与次年CPUE在2002-2014年间波动情况（图5，图6），研究发现两个特征海域SST值均为峰值的年份（2006-2007年，2013-2014年），其次年的阿根廷滑柔鱼资源相对丰富。

Brunetti等[21-22]的研究结果表明，根据阿根廷滑柔鱼成熟雌性个体与仔鱼分布，产卵季为4-8月的南巴塔哥尼亚种群的产卵场主要分布在福克兰或巴西海流控制下44°S以北的大陆架海域。短生命周期种类的资源丰度很大程度上取决于其产卵场的环境，基于这一假设，本研究通过长时间序列的资源丰度数据，结合其最适水温范围等因素，成功获得了最适产卵场的范围，即产卵场主要集中分布在37.5°～44°S、41.5°～51.5°W海域，进一步缩小了Brunetti等[21-22]提出的产卵场范围，这一研究为后续产卵场调查和阿根廷滑柔鱼早期生活史的研究提供了科学依据。

表3 多元线性模型方程以及预报结果Table3 Multiple linear model equations and forecast results

表4 多元线性模型方程自变量t检验结果Table4 Multivariate linear model equation variable t test result

本研究通过设计9组回溯的产卵场不同最适SST范围的Ps分别与次年CPUE做相关性分析，获得了最适的 SST范围，即为 16～17.5℃（表 2），这与Waluda等[13]根据渔业调查资料定义的产卵场最适SST范围（16～18℃）基本相同。由图4可知，推测产卵场处于巴西暖流和福克兰寒流交汇处，阿根廷滑柔鱼是暖水性种类，实行南北方向的洄游路线。阿根廷滑柔鱼南巴塔哥尼亚种群幼体随着巴西暖流南下，个体成熟后，随着福克兰海流北上。分析研究认为，在产卵期间，巴西暖流强，产卵场水温偏高，最适SST（16～17.5℃）的范围较大，则有利于阿根廷滑柔鱼补充量的发生；反之，则不利于阿根廷滑柔鱼资源补充量的发生。

研究结果表明，在4个资源丰度指数预测模型中，发现方案4的预测效果最优。这个说明表征巴西暖流的特征海域Area 2和表征福克兰寒流的特征海域Area 1，以及暖寒流交汇区范围大小（最适产卵场范围Ps）共同对阿根廷滑柔鱼资源丰度多少产生影响。当然，特征海域Area 1、特征海域Area 2和最适产卵场范围Ps本身也存在着某种关联，实际上福克兰寒流和巴西暖流的共同作用，影响着其产卵场空间分布以及产卵环境条件。

对阿根廷滑柔鱼资源丰度进行科学预测是一件极其复杂的系统工作，在其早期生活阶段不仅受到产卵场SST的影响[13]，还受诸如海流、初级生产力等环境因子，以及个体的生长、死亡、内外部捕食者等生物学因素的影响[3]，利用其早期生活阶段产卵场SST进行资源丰度的预测是其中一种最重要、最简单、最具可操作性的方法。但今后需要结合物理海洋学、生态系统动力学等多学科因素，建立更为科学的阿根廷滑柔鱼资源丰度预测模型，为阿根廷滑柔鱼资源合理利用和科学管理提供依据。