干扰对牦牛坪景观格局及草地生态系统服务的影响

吕曾哲舟，黄晓霞*，孙晓能，王琇瑜，和克俭，张勇

1.云南大学地球科学学院/云南省高校低纬高原大气环境与边界层过程重点实验室，云南 昆明 650091；2.西南林业大学/国家高原湿地研究中心/湿地学院，云南 昆明 650224

滇西北高原位于青藏高原东南缘，处于青藏高原向云贵高原的过渡地带，是横断山区的集中区域（薛达元等，2016），也是中国三大特有物种分化中心之一和17个生物多样性保护关键地区之一（赵淑清等，2000；武建勇等，2016）。其中的玉龙雪山保留着离城市最近的海洋性冰川，这里既是气候变化敏感区（杜建括等，2013；辛惠娟等，2013），也是闻名世界的旅游胜地。据调查玉龙雪山地区孕育了极为丰富的植物种类，有超过2815种的种子植物，其中96种为濒危物种（刘德团等，2015）。位于玉龙雪山植被垂直带上部的高山草甸生态系统，是“西南纵向岭谷区”和“三江并流”世界自然遗产地的重要组成部分，生态区位十分重要，不仅具有生物多样性保护与科研的特殊价值，同时也是当地居民畜牧业生产的重要场所，并且为生态旅游提供了特色资源，在民族文化传承与发展以及生态教育方面亦具有不可替代的作用。

然而，玉龙雪山作为我国著名的生态旅游景区，2018年景区旅客流量已达432万人次（丽江市人民政府，2019）。较1995年的6.39万人次（院玲玲等，2008），游客总量已增长了近 70倍。旅游活动不可避免地对高寒生态系统产生一些负面影响，叠加上区域原有的放牧活动，除了引起草甸的植被与土壤退化（盛芝露等，2016）、物种组成及生物多样性发生改变，也改变了景区的景观构成及其分布格局（丁佼，2013），进而影响到草甸生态系统的功能与服务。

景观格局是生态系统过程的载体，景观的组成与结构，影响到生态系统的物质循环与能量流动（Tscharntke et al.，2012；Bennett et al.，2015）。干扰往往是引起景观格局变化的主要驱动力（苏常红等，2012），而景观结构的变化又驱动着关键生态过程变化，进而影响区域生态系统服务的供给与支持能力（Chillo et al.，2018）。近年来，生态系统功能的形成与维持机制，以及生态系统服务的供给与保障研究日益受到关注（Lamy et al.，2016；Manning et al.，2018）。以滇西北高寒草甸为代表的高山生态系统，不仅是研究气候变化影响下的生态系统功能保护与维持的重点区域，同时也是面临着协调放牧、旅游与生态保育等多重生态系统服务目标的热点区域。

因此，本研究选取玉龙雪山牦牛坪景区，评估放牧和旅游复合干扰影响下的高山草甸所提供的生态系统服务在空间上的差异，并解读景区草地生态系统服务分布与景观组成与结构之间的响应关系。以期回答不同干扰区域的景观组成和结构的差异将如何影响区域生态系统服务的提供，为景区生物多样性保育和生态系统服务管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

玉 龙 雪 山 （ 100°04′10″— 100°16′30″E ，27°03′20″—27°40′N）位于云南省丽江市西北部，距丽江古城15 km，是欧亚大陆距赤道最近的雪山（杜建括等，2013）。据丽江气象站（距玉龙雪山17 km）1951—2010年的数据资料，其年均降水量为 965 mm，年平均气温为 12.7 ℃（辛惠娟等，2013）。牦牛坪高山草甸公园（100°13′50″—100°15′05″E，27°9′40″—27°10′50″N）位于玉龙雪山景区的东北山麓（图1），海拔3475—3700 m，年均降水量为1350 mm，年平均气温为5.5 ℃（黄华等，2017），景区面积2.7 km2，主要景观为高山牧场。植被类型包括高山草甸、亚高山草甸和高山杜鹃（Rhododendronspp.）灌丛，土壤以高山草甸土为主（丁佼，2013）。1999年已建有直达牦牛坪高山草甸公园的观光索道，根据丽江玉龙旅游股份有限公司的数据，2006—2016年间通往牦牛坪的索道游客量共计124.74万人次，年均11.34万人次（吕曾哲舟等，2019）。景区内有人工木栈道和其他各类路径 69条，游客多集中在景区入口或寺庙附近活动，牲畜饮水点为放牧干扰的中心。

1.2 干扰调查及影响区域划分

于2012—2016年及2018年进行野外调查。实地观察到旅游活动更多集中在景区入口处700 m的范围内，并且具有沿着路径扩散的特征。放牧主要集中远离景区入口的西部和北部区域，在放牧和旅游交接地段属于干扰复合区域，两种干扰兼有，影响范围距景区入口中心的700—1200 m。因此以景区入口为中心，半径700 m以内的区域作为旅游集中区，700—1200 m作为干扰交互区，1200 m以外作为放牧集中区。将牦牛坪划分为旅游干扰集中区、干扰交互区、放牧干扰集中区3个干扰影响区。

1.3 生态系统服务指标的选取及计算

1.3.1 指标选取

图1 研究区概况图Fig.1 Map of the study area

高寒草甸生态系统在气候调节、水源涵养、土壤形成与保持、养分循环与贮存、生物多样性维持等方面提供了重要的生态系统功能与服务（鲁春霞等，2004），同时其在草畜生产、文化传承和休闲旅游等方面提供的生态系统服务也至关重要（刘兴元等，2012）。考虑到研究区高山草甸生态系统的碳氮循环与贮存、生物多样性维持、草畜生产与供给、生态旅游与文化等生态系统服务特别重要且具有特色，将生态系统服务分为调节服务、供给服务、文化服务三大类（Millennium Ecosystem Assessment，2005；傅伯杰等，2017）共6项评估指标（表1）。

1.3.2 野外调查与实验室测定

根据研究区的干扰特征及分布情况布设样点。在游径和牲畜饮水点周围等干扰强度大、植被变化快的地段加密样方布设，远离干扰中心的区域则随机布设样方，并将其植被土壤数据作为背景值。分别记录每个1 m×1 m样方的生境特征（经纬度位置、海拔、坡向等），样方内的植物种类、总盖度和分种盖度，以及植物的平均高度。同时用环刀采集表层0—10 cm土样，重复取样3次，回实验室105 ℃烘干后用于土壤理化性质的分析。

土壤有机碳含量（SOC，g·kg-1）：用重铬酸钾法测定土壤有机质含量（Soil Organic Matter，SOM），并通过公式SOM=1.74 SOC换算。

土壤全氮含量（STN，mg·kg-1）：用凯氏定氮法测定。

牦牛载畜量（YGC，LSU·hm-2）：在放牧季节定点观察固定范围内的牦牛头数，并折算为单位草地面积的牛单位（livestock unit，LSU）（张雅娴等，2018）。

地上生物量（AGB，kg·m-2）：采用 DWR（Dry-weight rank）（Dowhower et al.，2001）法测量，齐地面刈割后，80 ℃烘干称量干重。

植物物种丰富度（PSR）：记录每一样方内出现的植物种数。

游客密度（TRD，person·km-2）：从景区入口沿着路径设置观察点，在每个路径交叉口处，统计每30分钟通过的游客人数，并计算各观察点一天的累计人数。从而推算出各个观察点游客人数占景区日平均游客量的比例，并折算为单位面积的游客密度。

1.3.3 指标空间插值

对上述指标分别进行 Kriging插值，可得到整个景区各个位置的各项指标数值。经标准化处理后运用均值法（Manning et al.，2018）估算和评价生态系统服务及其空间分布状况。

1.4 景观格局分析

1.4.1 遥感影像数据及处理

采用2016年4月（草甸生长季前期）和6月（草甸生长季初期）分辨率为 0.5 m 的WORLDVIEW-1遥感影像数据，采用这两个时相的影像可以得到较明显的路径特征和草甸空间分布特征。运用目视解译法结合实地踏勘，判读遥感影像中主要的植被类型和路径类型。

1.4.2 草甸的退化级别及分布

结合 2012—2016年及 2018年的野外调查数据，采用除趋势对应分析（Detrended Correspondence Analysis，DCA）将牦牛坪草甸划分为重度退化、中度退化、轻度退化与未退化4个退化级别（丁佼，2013），基于植被样方所在的具体位置，运用ENVI 5.1软件选择具有代表性的退化梯度范围，提取不同退化级别的草甸影像特征，建立分类模板，并逐级调整分类模板精度之后执行监督分类。采用分类精度评估方法，产生256个随机点检验校正分类值，以评估监督分类效果。针对研究区草甸退化遥感分类图进行聚类统计（CLUMP）和去除分析（ELIMINATE）等分类后处理，简化分类图像。校对遥感影像解译结果得到研究区草甸的退化格局。分类评估结果显示整体分类精度达88.67%，结果可靠，满足本研究的分析需求。

表1 玉龙雪山高寒草甸生态系统服务指标Table1 Indicators of meadow ecosystem services in Mt.Jade Dragon

1.4.3 景观格局指数的选取及计算

选取了 4个指标来进行研究区的景观格局分析：一类是景观数量组成指数，计算时不考虑斑块在空间上的分布，仅量化评估景观的组成特征；另一类为景观空间结构指数，计算时考虑了斑块在空间上的分布和空间结构（Lamy et al.，2016）。景观组成指数选用了不同退化级别草甸在景观中的面积占比（PLAND）和表征各级别草甸斑块单位面积数量的斑块密度指数（PD），从数量组成方面来评价景观单元中各退化级别草甸的相对优势程度。景观构成指数则选取了斑块形状指数（SHAPE）和斑块连接度指数（CONNECT），用于评价各级别草甸植被斑块在景观中的破碎程度和连接状况，也反映景观的空间结构和空间变化的潜在趋势。CONNECT指数表征特定距离内同级别草甸斑块的有效连接程度，本研究设定距离阈值为50 m。在FRAGSTATS 4.2（Mcgarigal et al.，2012）中完成计算。

1.5 景观指数对生态系统服务的影响

冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）是一种直接梯度分析方法，通常用于解释变量对响应变量的影响情况（Legendre et al.，2012）。将景观指数作为解释变量，生态系统服务指数作为响应变量进行冗余分析。上述统计分析在R 3.5.3软件中的vegan软件包进行。

2 结果与分析

2.1 不同干扰区域的景观组成和结构特征

从研究区景观的数量组成情况看（表2），斑块面积占比（PLAND）显示研究区还是以未退化草甸（44.56%）和轻度退化草甸（41.85%）为主，二者在放牧干扰集中区和干扰交互区的分布更为集中，在旅游干扰集中区的占比明显减少。中度退化草甸在整个研究区中占10.64%，主要分布在放牧干扰集中区和旅游干扰集中区。重度退化草甸整体的面积占比不大（5.04%），集中分布在旅游干扰集中区（7.81%）。斑块密度指数（PD）的空间差异比较明显。旅游干扰区域的PD总体较低且不同退化级别草甸的PD差异不大，干扰交互区的未退化草甸和放牧干扰集中区的轻度退化草甸的PD指数高。表明旅游干扰造成未退化和轻度退化的草甸面积占比减少，而放牧干扰引起草甸的轻度退化，斑块破碎、数量增加。干扰交互区的未退化草甸虽然占比高，但是斑块趋于破碎，面临进一步退化的压力。

从景观的空间结构看，斑块形状指数（SHAPE）值越大，表明斑块边缘形状越复杂，内部生境面积小，如果同时斑块连接度指数（CONNECT）值高，意味着斑块之间更容易连接成片，扩大分布范围。虽然研究区的SHAPE指数整体差异不大，但干扰交互区从轻度到重度退化草甸，以及放牧干扰集中区从未退化到中度退化草甸，都呈现出SHAPE指数和 CONNECT指数随着草甸退化程度增加而增加的现象。这两个指数的同步变化，反映出研究区退化草甸继续扩大分布范围的趋势明显。只有干扰交互区的未退化和轻度退化草甸斑块形状较为完整，连接程度不高，分布较为分散。

2.2 景观格局与草地生态系统服务的关系

冗余分析结果表明（图2a），景观数量组成特征对研究区生态系统服务作用明显，斑块密度指数PD与RDA第一轴相关性高，是研究区最重要的景观指标。但PD指数与各项生态系统服务指标几乎成负相关，反映出景观越破碎，生态系统服务供给越差。PLAND指数主要影响的土壤调节和生物多样性维持服务，斑块面积占比越大，服务供给的保障越好。景观空间结构特征（SHAPE和CONNECT指数）则与研究区的生产服务以及文化服务（放牧强度、地上生物量、游客密度）密切相关。

表2 各干扰区域草甸的景观组成和结构特征Table2 Landscape composition and structural of meadow in each disturbed area

图2 景观格局指数与草地生态系统服务的关系Fig.2 Relationship between the provision of ES and landscape structure

通过比较各干扰区域的单项生态系统服务相对于研究区该项服务均值的差值（图2b），可以看到，旅游干扰集中区典型的生态系统服务为文化服务（VTD）和草场生产服务（AGB），它们更多受景观空间结构特征的影响。旅游干扰区以轻度退化和未退化的草甸为主，这两类草甸SHAPE指数较低、CONNECT指数较高，相对比较稳定。而放牧干扰集中区的调节服务以及畜牧生产服务（YGC）突出，土壤养分的保持与贮存（STN和SOC）情况较好，但放牧导致地上生物量偏低，同时由于草甸退化程度较低，物种丰富度（PSR）较高，对生物多样性的维持起到一定作用。放牧干扰区的生态系统服务主要受景观数量组成特征，特别是 PLAND的影响较大。干扰交互区处于过渡位置，各项生态系统服务水平居中，调节服务偏弱，而生产与文化服务略强。

3 讨论

3.1 不同类型干扰对研究区草甸景观组成和结构的影响

牦牛坪一直作为玉龙雪山传统的高山夏牧场，放牧是牦牛坪原有干扰的主要形式。从景观组成特点看，传统放牧并未造成研究区草甸的明显退化，大部分草甸都处在未退化和轻度退化阶段，只是放牧干扰集中区轻度退化的草甸斑块比较破碎，斑块间的连接度不高，将导致生境的进一步退化（刘世梁等，2017）。随着景区的旅游开发，游客踩踏干扰日益增强，并且逐步取代放牧成为景区最重要的干扰压力，且旅游活动具有沿着路径分布，干扰集中在主要景点附近的特点（吕曾哲舟等，2019）。旅游干扰集中区分布的中度退化草甸面积小、斑块多、形状破碎，且斑块间连接程度较高，同时仍然面临很大的旅游干扰压力，集中成片扩大面积的可能性较大（张金茜等，2018），在旅游管理中需要特别重视。

3.2 不同类型干扰对研究区草地生态系统服务的影响

作为夏牧场的牦牛坪，其草地生态系统主要提供畜牧生产、土壤调节和生物多样性维持等方面的服务。原有的放牧干扰虽然导致高山草甸出现轻度退化，草甸的地上生物量有所降低，但由于放牧在一定程度上调节了草地物种的组成，植物的物种丰富度未出现明显减少（Tang et al.，2015；牛钰杰等，2018），同时植被-土壤系统的耦合并非同步变化（江源等，2010；王行等，2018），放牧干扰集中区植被的变化尚未导致土壤系统的全氮和有机碳等调节服务发生明显变化。而作为景区，牦牛坪草甸所提供的旅游休闲方面的文化服务重要性日益凸显，旅游干扰已引起高山草甸植被系统的显著变化，除了地上生物量得以维持，植物物种丰富度明显降低，特别是物种组成的变化，进一步导致高山草甸生态系统生物多样性维持与土壤调节这些重要功能与服务的弱化（张中华等，2018；李奇等，2019）。

3.3 景观组成与结构对草地生态系统服务的影响

玉龙雪山这样的生态旅游景区，还兼有生物多样性保护方面的作用和意义，而生物多样性维持服务对于景观的组成及结构的响应非常敏感（Cheng et al.，2018）。牦牛坪放牧干扰集中区的生态调节服务和生物多样性维持服务更多地受到景观数量组成的影响，因为一定面积的未退化和轻度退化草甸是高山草甸生物多样性保育的生境基础，是物种丰富度和多样性的维持的必要条件（Miehe et al.，2019），也是保障高寒草甸土壤养分循环与贮存能力，维持草地生态系统的调节服务功能的基础。但随着旅游干扰强度增加，在旅游干扰集中区和交互干扰区，景观结构对于生态系统服务的影响比景观组成作用更强。需要注意的是，无论是旅游还是放牧干扰集中区域，景观结构指数都显示中度退化草甸的斑块形状趋于破碎、且斑块间连接程度较高，继续扩大分布范围的趋势明显，这意味着草甸的进一步退化，伴随着生态系统功能损失，生物多样性维持与土壤调节服务保障能力降低（Cheng et al.，2018）。因此从景观管理的角度看，应重视构建未退化草地斑块之间的生态联系，保持和恢复轻度退化草甸的面积，采取一定措施恢复中度和重度退化草甸的物种多样性。从保护高山草甸资源及其可持续服务能力的需求看，关键在于保护高山草甸生态系统的健康，合理调控景区所面临的各项干扰，保障关键生态系统服务的供给（Rozas-Vásquez et al.，2019）。

4 结论

从景观数量组成和景观空间结构的角度，评估研究区的景观格局及其对草地生态系统服务的影响。

（1）景观组成特征的分析表明，旅游干扰集中区的未退化和轻度退化的草甸的面积占比（PLAND）降低，而放牧干扰集中区轻度退化草甸的斑块密度（PD指数）显著高于其他区域，斑块破碎化明显。

（2）景观结构的分析显示，在干扰交互区和放牧干扰集中区，都出现了斑块形状指数（SHAPE）和斑块连接度指数（CONNECT）随着草甸退化程度增加而增加的现象，特别是中度退化的草甸，斑块形状更破碎且连接度增加，进一步扩大分布范围的趋势明显。

（3）景观组成特征对研究区生态系统服务作用明显，斑块面积占比越大，服务供给的保障越好，景观越破碎，生态系统服务供给越差；旅游干扰集中区的生态系统服务更多受景观结构特征的影响，放牧干扰集中区的生态系统服务则主要受景观组成特征的影响。