两河口国家湿地公园草本群落分类、排序及物种多样性

吴昊，吴艳平，董思谨，袁铭璐

(1.信阳师范学院生命科学学院，河南 信阳 464000； 2.西北农林科技大学林学院，陕西 杨凌 712100)

湿地被誉为“地球之肾”，是动、植物的重要栖息地，具有调节气候、降低污染、蓄洪防旱等诸多生态功能[1]。植物多样性保护与恢复是湿地生态功能的基础[2]。湿地植物作为湿地生态系统的重要组分，在维护湿地生态功能和系统稳定性方面发挥着极其重要的作用[3]。近年来，诸多学者已开展大量关于湿地植物多样性的研究。何诗静等[4]发现，湿地植物群落层次结构越复杂，其群落稳定性越高；李文建等[5]、杨倩等[6]认为，通过植物配置及景观营建、改善湿地土壤肥力、人工清除外来入侵植物等途径可显著提升湿地植物多样性水平。随着现代生态学的发展，双向聚类分析(Two-Way Indicator Species Analysis， TWINSPAN)、除趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis，DCA)、典范对应分析(Canonical Correspondence Analysis， CCA)等数量生态技术被广泛应用于湿地植物群落研究中。代雪玲等[7]利用TWINSPAN将敦煌阳关保护区湿地29种植物划分为8个群落类型，认为土壤含水量决定物种的分布状况；萨茹拉等[8]调查发现，北京市妫水河湿地植物群落的优势科为菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)和豆科(Fabaceae)，对群落形成及生长影响较大的因子为全氮、pH和化学需氧量；赵敏等[9]发现，土壤全磷、速效钾和速效氮对黑河中游湿地植物多样性影响较大，其多样性水平随土壤盐分的增加而减少。两河口国家湿地公园位于河南省信阳市平桥区，公园内湿地率高达90.6%，湿地资源丰富、类型多样，兼具南北方生物多样性特征。目前，关于两河口国家湿地公园的研究仅见于生物资源普查[10]，而关于其湿地植物群落结构特征及物种多样性尚未见报道。本研究拟利用TWINSPAN、DCA和CCA等数量生态学技术，对两河口国家湿地公园草本群落进行分类、排序，并探讨环境因子对其物种多样性的影响，以期为两河口湿地生态系统评价及多样性保护提供依据。

1 研究区概况

两河口国家湿地公园位于河南省信阳市平桥区，主要包括浉河、东双河、杜河及周边部分缓冲区域，位于东经113°42′～114°25′，北纬32°02′～32°37′。公园总面积752.0 hm2，其中湿地面积681.1 hm2。两河口国家湿地公园地处南北气候过渡区，光照充足，降雨充沛，年平均气温 15.3 ℃，年降水量1 000～1 100 mm，无霜期平均220～225 d。公园土壤多为黄棕壤、沼泽土和沙质土。据普查，公园内存在蕨类植物14科19属41种，裸子植物4科9属14种，被子植物95科349属726种[10]。

2 研究方法

2.1 野外调查

于2019-07-03—2019-07-13对两河口国家湿地公园进行野外群落调查，以草本植物为调查对象，人为选择草本物种密集的区域进行样地设置，尽量保证样地群落建群种及生境类型的多样化。在整个公园内共设置30个面积为3 m×3 m的样地，样地间隔约100 m。在每个样地中均匀布设3条长度为3 m的样带，沿每条样带均匀布设3个面积为0.5 m×0.5 m的小样方，共计270个样方。调查时，记录每个样方中的植物名称、高度、盖度和株数。其中，随机选择同种植物的6个植株利用卷尺测量其高度(株数少于6株的植物全部测量)；利用具有100分格的0.5 m×0.5 m样方框精确测定每种植物的盖度；利用计数器测定株数。植物调查结束后，沿样地的任意一条对角线，在其两端及中央各设置1个取样点采集0～30 cm土壤样品，将每个样地的3份土样混合装入土壤袋后尽快带回实验室晾干，研磨、过筛，以待后续测定。

2.2 环境测定

利用手持GPS定位仪(Garmin eTrex20，美国)记录各样地的海拔、经度和纬度。土壤养分共包括速效磷、速效钾、铵态氮、硝态氮、全氮和pH值6个指标。土壤养分含量按照《土壤分析技术规范》测定，采用钼锑抗比色法测定速效磷含量、 FP6410 火焰光度计测定速效钾含量、KCl浸提―靛酚蓝比色法测定铵态氮含量、双波长紫外分光光度法测定硝态氮含量、凯氏蒸馏法测定全氮含量、5∶1水土比酸度计法测定pH[11]。

2.3 数据分析

2.3.1 物种重要值 重要值(Importance value，IV)是度量群落中植物优势度的综合指标，计算公式如下[11]：

IV=(相对高度+相对盖度+相对多度)/ 3；

相对高度=(某一种植物的高度/全部植物种的高度之和)×100%；

相对盖度=(某一种植物的盖度/全部植物的盖度之和)×100%；

相对多度=(某一种的个体数/全部种的个体数)×100%。

某种植物的总重要值即为所有样地中该物种的相对重要值总和。

2.3.2 α-多样性指数 Patrick丰富度指数：R=S；

Shannon-Wiener多样性指数：H=-∑Pi×LnPi；

Simpson优势度指数：λ=1-∑P2i；

Pielou均匀度指数：E=H/LnS。

式中：S为样地内所有植物的物种数，Pi为第i种植物的相对重要值[12]。

2.3.3 TWINSPAN分类 双向聚类分析(TWINSPAN)是数量生态学软件中用于划分群落类型的分类工具，它根据指示物种在群落中的相对重要值，可同时对样地与物种进行聚类，经常与DCA排序结果互为补充[7]。本研究以两河口国家湿地公园样地群落的31种主要植物(总重要值>0.2)作为聚类对象，建立30×31的重要值矩阵，利用WinTwins 2.3软件对该植物群落进行双向聚类分析。具体步骤为：(1)采用默认假种等级(Pseudo species)将样地中的物种按相对重要值0～0.01、0.01～0.05、0.05～0.1、0.1～0.2以及>0.2划分为5级；(2)选择分类使用最大标志种数为10种；(3)对5级假种权重分别赋值为1、1、1、1和2[11]。

2.3.4 DCA、CCA和RDA排序 利用数量生态学软件Canoco 4.5(Microcomputer Power，美国)提供的除趋势对应分析(DCA)对样地中的植物物种分布进行间断性排序，并使用Cano Draw程序绘制DCA二维排序图。分别建立30×31的重要值矩阵和31×6的环境矩阵，利用典范对应分析(CCA)探讨环境因子对植物分布及物种多样性水平的影响。此外，分别建立30×4的物种多样性指数矩阵和31×6的环境矩阵，利用冗余分析(Redundancy Analysis，RDA)探讨群落α-物种多样性与环境因子的关系。

3 结果与分析

3.1 群落物种组成特征

30个样地共记录草本植物(包括极少数处于草本层中的乔木树种更新幼苗)90种，隶属43科82属。主要的31种植物总重要值如表1所示。物种丰富度较高的科有：菊科12属14种、禾本科9属9种、唇形科5属5种和蓼科2属5种，这4大科植物的属数目和种数目分别占样地群落中总物种的34%和37%。群落中的优势物种为空心莲子草、车轴草、马唐、香附子、酢浆草、狗尾草，它们总重要值均大于2；主要伴生草本植物有狗肝菜、天胡荽、狗牙根和沿阶草。空心莲子草是样地中出现频率最高的物种，其出现率高达83.3%，其次为马唐，出现率为80%。总体而言，公园内草本植物群落多以水生和湿生植物为主，也存在少量旱生植物，空心莲子草入侵现象比较严重。

3.2 样地和物种的TWINSPAN聚类与DCA排序

TWINSPAN经过6次聚类，将30个样地划分为11个聚类组a～k(图1)；样地DCA排序结果显示(图2-a)，样地分布具有各自的特定区域，但在排序图中的界限不是十分明显，表明各样地之间存在较高相似性。结合TWINSPAN聚类与DCA排序结果，可将30个样地群落划分为6类群丛：第1类为香附子+天胡荽+马唐群丛(b、c)，优势物种有香附子、马唐；伴生物种有狗肝菜、狗牙根、沿阶草等；第2类为车轴草+沿阶草群丛(d)，优势物种为车轴草；伴生物种有天胡荽等；第3类为香附子+酢浆草群丛(e、f)，优势物种有香附子、酢浆草；伴生物种有天胡荽、沿阶草、狗肝菜等；第4类为空心莲子草+车轴草群丛(g、h、i)，优势物种有空心莲子草、车轴草；伴生物种有狗肝菜、狗牙根等；第5类为空心莲子草+红蓼群丛(j)，优势物种有空心莲子草、红蓼；伴生物种有爵床等；第6类为空心莲子草+酢浆草+月季群丛(k)，优势物种有空心莲子草、酢浆草，伴生物种有莎草、蓟等。此外，白茅+沿阶草+卫矛群丛(a)只在6号样地出现，为偶见群丛，故归于常见群丛类型。在6类群群丛中，空心莲子草+车轴草群丛(9/30)、香附子+酢浆草群丛(6/30)、香附子+天胡荽+马唐群丛(5/30)的出现频率较高，为主要群丛类型，其中，空心莲子草+车轴草群丛为优势群丛。

TWINSPAN通过5次聚类，将群落中31种主要植物分为10个种组(A～J)(图1)。分析植物生长习性可知，A～G组的植物多以耐旱性较强的禾本科等物种为主，如狗牙根、白茅、马唐等，对生境水分依赖性较低；H组的空心莲子草为过渡性植物，对生境水分的依赖性较A～G组植物有所升高；I～J组的植物多以香蒲、稗、莎草等湿生植物为主，对生境水分依赖性强。36种植物主要分布在TWINSPAN聚类矩阵对角线附近，各种组的植物从中生植物逐步过渡到湿生植物，表明TWINSPAN聚类较好地反映出物种分布所在生境的水分梯度。入侵物种空心莲子草在聚类矩阵图中具有极高的优势度，几乎出现于每个样地，表明空心莲子草入侵比较严重。结合物种分布DCA二维排序图可知(图2-b)，白矛(19)、早熟禾(11)、构树苗(27)、马唐(3)、狗尾草(6)等旱生植物在第1排序靠左分布；过度植物空心莲子草(1)在排序轴中间分布，表明其环境适应性较强；稗(18)、香蒲(25)、水蓼(15)等湿生植物在排序轴靠右分布。即沿着RDA第1排序轴主要反映出生境水分变化趋势，从左到右水分含量逐渐升高，这也与TWINSPAN反映出的生境水分梯度相吻合。第2排序轴反映的生境因子不明显，可能并非受单一因子控制，而是人为干扰、光照条件等综合环境效应共同作用的结果。

DCA排序图中，各群丛分布格局与群丛优势种分布格局具有相似性，如香附子+酢浆草群丛(e+f)的分布和其优势种香附子(4)、酢浆草(5)的分布均位于排序图中间位置；空心莲子草+红蓼群丛分布和其优势种空心莲子草(1)、红蓼(13)的分布均位于排序图右端；偶见群丛(白茅+沿阶草+卫矛)分布和其优势种的分布均位于排序图左端，其他群丛分布与优势种分布也遵循类似规律。表明优势种分布格局与群落类型分布格局具有极大的相关性，也显示出 TWINSPAN聚类与DCA排序之间良好的相互印证效果。

3.3 物种分布与环境因子的CCA排序

CCA排序计算结果表明，前2个排序轴累计包含62.9%的解释率(第1轴47.4%，第2轴15.5%)，故以前两轴作CCA二位排序图。从表2和图3可以看出，在第1轴中，起主导性作用的环境因子是土壤pH值，其与第1排序轴呈极显著负相关关系(相关系数为0.989)；在第2排序轴中，起主导性作用的环境因子为硝态氮，其与第2排序轴呈极显著正相关(相关系数为0.790)，其次是速效磷，相关系数为0.457。表明沿着CCA第1轴从左到右，pH值逐渐降低；沿着CCA第2轴由下往上，硝态氮和速效磷逐渐升高。31种主要植物中，大多数植物集中分布于CCA排序图中的中央位置，表明这些植物对环境因子的需求大致相同。但稗(18)的分布位于CCA第一轴最右端，表明其主要受土壤pH值的限制，喜欢生长在土壤酸性较强的地方，红蓼(13)、香蒲(25)也趋向生长于偏酸土壤区域。早熟禾(11)、风轮菜(16)、车前草(29)和马蹄金(30)则喜欢生在土壤硝态氮含量较丰富的区域。

表2 环境因子与CCA前2个排序轴的相关系数Table 2 Correlation coefficients between environmental factors and the first two ordination axes of CCA

注：*表示在P<0.05水平差异显著；**表示在P<0.01水平差异显著。下同。

Note:*represents significant difference atP<0.05 level,while **represents significant difference atP<0.01 level.The same as below.

3.4 物种多样性与环境因子的RDA排序

RDA排序计算结果表明，前2个排序轴累计包含了100%的解释率(第1轴：98%；第2轴2%)，故采用前两排序轴作RDA二维排序图。综合表3和图4可知，决定RDA第1排序轴的环境因子依次为pH值、硝态氮和速效磷，它们均与RDA第1排序轴呈极显著或显著负相关关系(相关系数分别为-0.740、-0.465和-0.379)；决定RDA第2排序轴的环境因子依次为速效磷、速效钾、铵态氮和硝态氮，其中，速效磷和速效钾与RDA第2轴呈极显著负相关(相关系数分别为-0.771和-0.604)，铵态氮和硝态氮与RDA第2轴呈显著正相关关系(相关系数分别为0.400和0.387)。即沿着RDA第1轴从左到右，土壤pH和硝态氮逐渐降低；沿着RDA第2轴从下到上，速效磷、速效钾逐渐降低，而铵态氮、硝态氮逐渐升高。Patrick丰富度指数、Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数与土壤pH值、硝态氮呈密切正相关关系；Pielou均匀度指数与铵态氮和硝态氮呈一定程度的正相关关系，而与速效磷、速效钾呈密切负相关关系。

表3 环境因子与RDA前2个排序轴的相关系数Table 3 Correlation coefficients between environmental factors and the first two ordination axes of RDA

4 结论与讨论

采用数量分类方法能基于生境状况快速提取优势种，使复杂的植被分类简洁化[13]。植物分布、结构及物种组成特征是环境因子对植被影响的综合反应，故植物群丛特征可起到指示其生境的作用[14-15]。本研究DCA表明，第1轴主要反映出生境水分的变化梯度，群落植物从中生逐步过渡到湿生，而第2轴反映的环境因子不明显，这与贺静雯等[14]关于金沙江小流域湿地植物群落、王璠等[16]关于文峪河国家湿地公园植物群落的研究结果基本一致。但在王璠等[16]的研究中，其群丛类型在DCA排序图上的分布范围和界限都很明显，而本研究除偶见群丛空心莲子草+红蓼群丛外，其余群丛的DCA分布界限并不十分清晰，可能的原因是这些群丛之间存在结构与功能等方面高度的相似性，且群丛间优势物种大致相同所致。

关于植被与环境因子的研究已有很多，涵盖海拔、地形、降雨、土壤理化性质等诸多因素对植物群落分布格局的影响[17-19]。本研究发现，土壤pH值和硝态氮是影响两河口国家湿地公园草本植物分布的主导性环境因子，且大多数植物趋向分布于土壤pH值和硝态氮含量的中间位置，这符合物种分布的“中间膨胀效应”，即群落中物种多出现于环境梯度的中等区间[20]。本研究中，稗、香蒲和红蓼在DCA排序图中位于土壤pH值较低的区域，可能是由于此3种植物自身属性如内生固氮菌活性、根际真菌氢离子分泌能力等受到pH值的显著性影响所导致的[21-22]。硝态氮作为植物营养的主要氮源，可显著促进植物侧根生长发育[23]，尤其是本研究中的早熟禾、风轮菜等典型乡土草本物种，其须根系发达，对土壤硝态氮需求量较高，故在DCA排序图中趋向分布于硝态氮较高的区域。

研究群落物种多样性与环境之间的关系，是制定植物多样性保护与管理措施的重要理论依据[24]。本研究RDA排序表明，pH值和硝态氮与物种多样性指数呈密切正相关，速效磷和速效钾与物种均匀度指数呈密切负相关。土壤pH值是土壤各种化学性质的综合表现，pH过低会阻碍植物对大量元素吸收，制约植物的生长发育[25]。LORENA等[26]研究伊比利亚半岛山毛榉林草本植物发现，物种多样性随土壤 pH 值增大而增大，任学敏等[27]关于环境因子对巴山冷杉-糙皮桦混交林物种多样性的研究亦得出此结论，均与本研究结果相一致。不同氮素形式对植物生长的影响也不同，相对于铵态氮而言，硝态氮可以促进大多数植物的生长发育[28]，故其能显著提高群落中的植物多样性，尤其是莎草科和豆科植物的物种丰富度[29]。入侵植物通常比本土物种具有更高的营养吸收与转化能力，研究区内较高的土壤速效磷和速效钾含量显著降低群落均匀度指数，可能是由于作为外来物种的空心莲子草对磷、钾的争夺能力较强，并可通过化感作用排挤本土草本植物[12,30]，导致群落内物种出现斑块化分布，均匀度随速效磷、钾的上升而下降。物种多样性包含了丰富度(物种总数目)和均匀度(物种丰度或生物量的分布状况)两个基本组件，吴昊[31]关于郑州市黄河湿地保护区草本群落和娄彦景等[32]三江平原湿地典型植物群落的研究均表明，湿地系统中物种均匀度在影响其综合多样性水平上的能力高于物种丰富度，尤其是对于受人类活动干扰较大的两河口国家湿地公园，提升其草本群落均匀度并维持较高水平的生境异质性将是该区生物多样性保护的重要途径。

保护湿地公园物种多样性就需要保护公园中原生湿地独特的自然群落，维持孕育湿地植物多样性的生态和进化过程。相关研究显示，入侵植物空心莲子草已广泛入侵豫南草本群落，并对本土群落的多样性及稳定性产生显著负向效应[12]。本研究发现，空心莲子草已入侵至两河口国家湿地公园，应重视并加强对该入侵种的管控及制定合理的防治措施，避免生物入侵导致的植物多样性大规模下降。此外，本研究与文海燕等[33]关于科尔沁退化沙质草地群落的研究结果基本一致，即植被特征与氮素具有显著相关性。应考虑在研究区内人工增施一定量的速效氮、磷肥，以缓解入侵植物-本土植物的竞争作用，提高物种多样性。在调查过程中，还发现研究区内河岸带两旁的植物种类偏少且分布极不均匀，湿地土壤沙质化现象也十分突出，应加强人工景观配置及人为娱乐设施监管，逐步提高湿地整体的植物多样性水平。