李文杰, 陈志林, 周善义
(1.广西师范大学珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室,广西 桂林 541004; 2.广西师范大学生命科学学院,广西 桂林 541004)
蚁科(Formicidae)昆虫具有改良土壤、传播植物种子、帮助植物授粉、作为生物防治天敌等作用[1],对生态环境具有重要的影响[2],同时也是评价生态环境质量和生物多样性的重要指标生物[3]。此外,蚂蚁还具有很高的药用和食用价值[4-6],中国自古已有食用蚁酱及蚂蚁粉炼蜜入药的记载[7]。据统计,全世界目前已记载19亚科412属15 000余种[8]。中国幅员辽阔,地跨古北界和东洋界2个动物地理区,动物物种多样性丰富[9]。中国已记载蚁科昆虫7亚科24属1 083种(亚种/变种)[10-20]。猛蚁型亚科群(poneromorph subfamilies)是蚁科中非常古老、分化程度极高的类群,包括钝猛蚁亚科Amblyoponinae、刺猛蚁亚科Ectatomminae、异猛蚁亚科Heteroponerinae、拟猛蚁亚科Paraponerinae、猛蚁亚科Ponerinae和卷尾猛蚁亚科Proceratiinae共6亚科,主要分布在热带和亚热带地区,全世界已记载67属1 964种,中国已记载30属140种[13,20]。
近年来,国内学者对中国部分区域的蚂蚁进行了区系研究[21-32],但对全国性的特定蚂蚁类群进行区系分析的研究尚未见报道。本研究对中国猛蚁型亚科群的昆虫区系进行研究分析,以期丰富中国蚁科昆虫的区系结构并了解其起源特性,从而为中国蚁科昆虫在生物多样性和系统发育学研究等方面提供科学依据。
中国位于亚洲东部,太平洋西岸,地势西高东低,自西向东逐级下降,大致成3级阶梯;地形多样,山地、高原、盆地、平原和丘陵5种地形类型都有分布。其中,山地、高原和丘陵约占陆地面积的67%,盆地和平原约占陆地面积的33%。山脉多呈东西和东北-西南走向[33]。从纬度跨度看,中国南北跨纬度较广,大部分位于中纬度地区,属北温带,南部少数地区位于北回归线以南的热带,无寒带,只有在高山地区才有终年冰雪带。从海陆位置看,中国位于世界上最大的大陆——亚欧大陆的东部,西部深入亚欧大陆内部,与许多国家接壤;东部濒临世界上面积最大的大洋——太平洋,有众多的岛屿和港湾,是一个海陆兼备的国家。中国地表高低起伏,西部以山地为主,东部则以平原和丘陵为主,地势总特征为西部高,东部低[34]。
中国季风特色显著,具有明显的大陆性气候和多样的气候类型。夏季南北普遍高温(平均20 ℃);冬季南北温差较大(相差50 ℃)。中国幅员辽阔,最长的漠河位于53°N以北,属寒温带,最南的南沙群岛位于3°N,属赤道气候。而且高山深谷,丘陵盆地众多,青藏高原4500 m以上的地区四季常冬,南海诸岛终年皆夏,云南中部四季如春,其余绝大部分地区四季分明[35]。
陈学新[36]认为,世界昆虫地理区划与世界陆地动物地理区划基本一致,可划分为6个界,即古北界、东洋界、非洲界、澳洲界、新北界、新热带界;章士美[37]将中国动物地理区划分为7个区,即华南区、西南区、华中区、东北区、华北区、青藏区和蒙新区。本研究采用上述常用的世界动物地理6界系统和中国动物地理7区系统进行区系分析。
2.2.1 中国猛蚁型亚科群的地理分布 中国猛蚁型亚科群在世界动物地理区划和中国动物地理区划中的分布情况见表1。
表1 中国猛蚁型亚科群的地理分布Table 1 Geographical distribution of the poneromorph subfamilies in China
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注:“+”表示有分布。
Note:“+” indicates the genus occurs in this region or realm.
由表1可知,在世界动物地理区划中,中国猛蚁型亚科群140种在东洋界均有分布;其次为古北界,共20种,占总数的14.3%;再次为澳洲界,共7种,占5%;其余区系均为1种,分别占0.7%。在中国动物地理区划中,华南区分布的种类最为丰富,共118种,占84.3%;其次为西南区,共59种,占42.1%;再次为华中区,共27种,占19.3%;其余各地理区依次为华北区(4种)和东北区(1种),分别占2.85%和0.71%,而青藏区和蒙新区均无分布。
2.2.2 中国猛蚁型亚科群在世界动物地理区划中的分布格局 基于对表1分布情况的统计,中国猛蚁型亚科群在世界动物地理区划中的种数及其比例见表2。
表2 中国猛蚁型亚科群在世界动物地理区划中的分布型及所占比例
由表2可知,在世界动物地理区划中,中国猛蚁型亚科群共有6个分布型。其中单界分布型以“东洋界”分布型为主,共114种,占总数的81.4%,推测东洋界为猛蚁型亚科群的分布中心。在跨界分布型中,“东洋界-古北界”分布型占比最大,共18种,占比12.9%,表明其与古北界关系密切;其次为 “东洋界-澳洲界”分布型,为5种,占比3.5%,表明其与澳洲界关系较远;其余分布型均占比极小,表明其与非洲界、新北界和新热带界关系最远。
2.2.3 中国猛蚁型亚科群在中国动物地理区划中的分布格局 基于对表2分布情况的统计,中国猛蚁型亚科群在中国动物地理区划中的种数及其比例见表3。
表3 中国猛蚁型亚科群在中国动物地理区划中的分布型及所占比例Table 3 Fauna types and their ratio of the poneromorph subfamilies in China in Chinese zoogeographical divisions
由表3可知,中国猛蚁型亚科群在中国动物地理区划中共有8个分布型。其中单区分布型以“华南区”分布型为主,共75种,占53.6%;其次为“西南区”分布型,为18种,占12.9%;再次为“华中区”分布型,为4种,占2.9%。在跨区分布型中,“华南区-西南区”分布型占比最大,为20种,占14.3%;其次为“华南区-西南区-华中区”分布型,有17种,占12.1%;“华南区-华中区”分布型为2种,占1.4%,表明中国猛蚁型亚科群昆虫区系华南区与西南区关系最密切,与华中区有一定联系。其余分布型均占比较小,表明其与华北区和东北区关系较远。
在世界动物地理区划中,中国猛蚁型亚科群以东洋界成分为主,与古北界关系密切,结果与瓢虫科(Coccinellidae)[38]、蝽科(Pentatomidae stinkbug)[39]、夜蛾科(Noctuidae)[40]、瓢蜡蝉科(Issidae)[41]区系特征一致。在中国动物地理区划中,中国猛蚁型亚科群以华南区成分为主,与西南区和华中区关系密切,与瓢蜡蝉科和瓢虫科区系特征相似,而与蝽科和夜蛾科略有不同。造成这种分布格局的原因,可能与猛蚁型亚科群种类的生活习性有关。猛蚁型亚科群的种类喜好温暖潮湿的环境,常在环境良好的阔叶林枯枝落叶、腐质土、朽木和石块下生活。华南区气候温暖,雨量充沛,植物生长茂盛,植被类型多样,藤萝密布,为猛蚁型亚科群物种的多样性提供了良好的栖息和繁殖条件。因此,华南区成为中国猛蚁亚科群的起源与分化中心。