云南哈尼族地区稻作地方品种的表型多样性分析及优异资源筛选

董超 阿新祥 汤翠凤 张斐斐 杨雅云 申时全 戴陆园

摘要：【目的】研究云南省哈尼族地區稻作地方品种的表型多样性，筛选出具有该民族特色的优异稻种资源，为水稻新品种的选育提供优良亲本材料，也为保护云南哈尼族的稻种资源及其多样性提供参考依据。【方法】采自云南省4个州（市）14县（市）哈尼族当前栽种的171份稻作地方品种，对其进行统一栽种，并测定分析其株高、穗长、有效穗数等12个数量性状及穗型、剑叶角度、倒伏性等6个质量性状的多样性，筛选出具有该民族特色的优异稻种资源。【结果】171份稻作地方品种12个数量性状的变异系数为8.93%～96.62%，其中，有效穗数、株高、穗抽出度、剑叶长、剑叶宽、单穗粒数、结实率、谷粒长和谷粒长宽比等9个性状的变异系数均在10.00%以上，以穗抽出度的变异系数最大，为96.62%，以千粒重的变异系数最小，为8.93%。12个数量性状的多样性指数为1.914～2.063，平均为2.016，其中，以剑叶宽最大、结实率最小;除结实率、千粒重和谷粒长宽比外，其他9个性状的多样性指数均在2.000以上。6个质量性状中，穗型以中间型最多，有95份，占55.56%;剑叶角度以直立型最多，有76份，占44.44%;倒伏性以直最多，有100份，占58.48%;落粒性以极高最多，有141份，占82.46%;种皮色以白色最多，有89份，占52.05%;芒长以无芒最多，有 157份，占91.81%。6个质量性状的多样性指数为0.368～1.291，其中，以剑叶角度的多样性指数最大，芒长的多样性指数最小。4个州（市）稻作地方品种的数量性状多样性指数排序为红河州>西双版纳州>普洱市>玉溪市，质量性状的多样性指数排序为红河州=普洱市>西双版纳州>玉溪市。在遗传相似系数0.230处，171份供试材料聚类为四大类群：第Ⅰ类群仅含2份材料，主要特征为单穗粒数多，千粒重较大，穗抽出度较长，有效穗较少和剑叶较短;第Ⅱ类群含94份材料，主要特征为株高较矮，穗抽出度短，剑叶稍短和结实率较低;第Ⅲ类群含52份材料，主要特征为有效穗数较多，籽粒长宽比较大，单穗粒数少;第Ⅳ类群含23份材料，主要特征为株高较高，有效穗数多，穗较长，剑叶较长和千粒重轻。【结论】云南哈尼族地区当前栽种的稻作地方品种具有丰富的表型多样性。筛选出矮秆型、多穗型、大穗型、大粒型、长粒型和多粒型等16份特异种质，可作为稻作育种和遗传研究的材料。

关键词： 水稻;地方品种;数量性状;质量性状;表型多样性;云南哈尼族地区

中图分类号： S511.024                           文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）05-1013-09

Abstract：【Objective】To study the phenotypic diversity of local rice varieties cultivated or utilized by Hani ethnic group in Yunnan so as to screen out elite varieties of ethnic characteristics， and provide excellent parental materials for new variety breeding， thus promote the conservation of rice germplasm and its diversity in Hani ethnic group region of Yunnan. 【Method】The 171 local rice varieties which have been cultivated by Hani ethnic group were collected from 14 counties（cities） in 4 different prefectures（cities） in Yunnan province were planted. Diversity of 12 quantitative traits such as plant height， panicle length， effective panicle number and 6 qualitative traits such as panicle type， flag leaf angle， lodging were analyzed to screen out elite varieties with ethnic characteristics. 【Result】The results showed that the coefficient of variation varied from 8.93% to 96.62% for 12 quantitative traits of tested materials. Among them， the variation coefficients of effective panicle number， plant height， panicle extraction， flag leaf length， flag leaf width， grains per panicle， seed setting rate， grain length and grain length-width ratio were higher than 10.00%， with that of panicle extraction was the highest（96.62%） and thousand-grain weight was the lowest（8.93%）. The diversity index of 12 quantitative traits ranged from 1.914 to 2.063， with an average of 2.016， and that of flag leaf width was the highest and seed setting rate was the lowest. Except for seed setting rate， thousand-grain weight and grain length-width ratio， the diversity index for other nine traits were all above 2.000. Among the six qualitative characters， intermediate type of panicle type， erect type of flag leaf angle， erect type of lodging， extremely high type of shattering， white seed coat color type and no awn type were the most frequent， as the numbers were 95，76，100，141，89，157， and respectively accounting for 55.56%，44.44%，58.48%，82.46%，52.05%，91.81%. The diversity index of the six qualitative characters varied from 0.368 to 1.291， the diversity index of leaf angle was the largest， and awn length was the smallest. In four prefectures（cities）， the quantitative traits diversities index of rice landraces showed that Honghe>Xishuangbanna>Puer>Yuxi， and qualitative characters diversities index showed that Honghe=Puer>Xishuangbanna>Yuxi. The 171 local varieties could be divided into 4 groups at similarity coefficient 0.230 by cluster. The Ⅰ group contained 2 materials， with the main characteristics of abundant grains per panicle， heavy thousand-grain weight， long panicle extraction， small amount of panicle number per plant， short flag leaf. The Ⅱ group contained 94 materials， with the main characteristics of short plant height， short panicle extraction， short flag leaf， low seed setting rate. The Ⅲ group contained 52 materials， with the main characteristics of abundant effective panicle number， larger ratio of grain length-width and small amount of grains per panicle. The Ⅳ group contained 23 materials， with the main characteristics of high plant height， abundant grains per panicle， long panicle length， long flag leaf and light thousand-grain weight. 【Conclusion】The rice varieties currently planted by Hani ethnic group in Yunnan  have abundant phenotypic diversity. Sixteen germplasms with characteristics of short plant height， abundant panicle number， large panicle， large grain， long grain and abundant grain were selected， they can be materials for rice breeding and gene-tic research.

Key words： rice; landraces; quantitative traits; qualitative traits; phenotypic diversity; Hani ethnic group region in Yunnan

Foundation item： National Key Research and Development Program（2016YFD0100101-10）; National Natural Science Foundation of China（31760375）; National Crop Germplasm Conservation Project（2018NWB036-01-02）

0 引言

【研究意义】水稻遗传多样性丰富是保证稻作安全生产的重要基础，其地方品种中蕴藏着大量的优良基因，具有丰富的遗传多样性，在提高稻谷产量、改良品种抗病性及米质方面具有极高的利用价值。云南是世界上公认的亚洲栽培稻起源中心之一，尤其以滇西南、滇南及滇东南地区的栽培稻遗传多样性较丰富（曾亚文等，2000）。哈尼族是云南特有少数民族之一，集居在云南省的玉溪市、红河哈尼族彝族自治州（简称红河州）、普洱市和西双版纳傣族自治州（简称西双版纳州）。该民族保留着独特的饮食、节日习俗和祭祀传统文化，且仍在栽种稻作地方品种（徐福荣等，2012;高爱农等，2015）。因此，分析云南哈尼族地区稻作地方品种的表型多样性，有利于发掘筛选出能适应现代生产要求的优异稻种资源，对保护哈尼族的稻种资源和传统稻作文化具有重要意义。【前人研究进展】目前，大多数研究者从表型、DNA水平等开展水稻遗传多样性研究。李自超等（2001）对5285份云南地方稻种的表型多样性进行研究，筛选出731份千粒重大于30 g的大粒种质资源。曾亚文等（2001）研究了云南地方稻种的表型多样性，结果表明滇西南和滇东南的临沧、西双版纳州和普洱市为多样性中心区，保山市、玉溪市和红河州为多样性扩散区，而这些地区均为云南哈尼族等少数民族聚居区。韩龙植等（2002）通过分析我国67856份稻种资源的表型性状，筛选出200多份矮秆、大穗、大粒的优异稻种资源。冯建孟等（2010，2011）研究了云南稻作品种多样性空间分布，结果表明稻作品种的多样性受民族文化的影响，且傣族和哈尼族的稻作文化对滇南稻种资源多样性分布中心具有重要影响。徐福荣等（2010）、黄玲等（2017）开展云南哈尼梯田稻作品种的多样性研究，表明云南哈尼梯田稻作品种的多样性丰富。郑晓峰等（2010）研究测定贵州从江县香禾品种的农艺性状，结果发现其有效穗数的变异极大，且具有穗大粒多的特点，在产量性状上蕴藏较大的变异潜力。刘承晨（2015）研究测定云南哈尼梯田栽种的稻种资源表型性状，结果发现其植株较高、分蘖数和二次枝梗数较多、剑叶和粒型较长，但结实率偏低。汤翠凤等（2018）分析云南22个少数民族稻作地方品种的表型多样性，结果发现汉族、彝族、哈尼族和景颇族的稻作地方品种表型多样性较其他民族的高。【本研究切入点】云南省有15个特有的少数民族，哈尼族是其中之一，且人口位居云南省少数民族第二。但鲜见全面分析云南哈尼族当前栽种的稻作地方品种表型性状和遗传多样性的研究报道。【拟解决的关键问题】从云南哈尼族集居的4个州（市）采集171份当前栽种的稻作地方品种，对其进行统一栽种，并测定分析株高、穗长、有效穗数等12个数量性状及穗型、剑叶角度、倒伏性等6个质量性状的多样性，筛选出具有该民族特色的优异稻种资源，为水稻新品种的选育提供优良亲本材料，为保护云南哈尼族地区的稻作资源及其多样性提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

以云南玉溪市、红河州、普洱市和西双版纳州4个州（市）14个县（市）中哈尼族当前栽种的171份稻作地方品种（表1）为试验材料。

1. 2 农艺性状调查方法

供试材料统一集中栽种于云南省弥勒县试验点（海拔1435 m）。3月14日播种，5月5日移栽。每材料1行，每行20穴，单本种植，行距20 cm，株距10 cm，四周设置保护行，田间管理遵循当地习惯。参照《水稻种质资源描述规范和数据标准》（韩龙植和魏兴华，2006）观察并测定供试材料的株高、穗长、有效穗数、单穗粒数、结实率、千粒重、谷粒长、谷粒宽、谷粒长宽比、穗抽出度、剑叶长和剑叶宽等12个数量性状，以及穗型、剑叶角度、倒伏性、落粒性、种皮色和芒长等6个质量性状。测定时，每材料从第3株开始连续调查7株。

1. 3 统计分析

利用Excel 2007计算各数量性状的平均值（x）、标准差（δ）和变异系数，再根据平均值和标准差对其分级，1级

2 结果与分析

2. 1 哈尼族稻种资源的组成及分布特征

供试的171份稻作地方品种采自4个州（市）的14个县（市）。其中，4个州（市）的供试材料数量排序为：红河州（67份）>西双版纳州（55份）>普洱市（36份）>玉溪市（13份），14个县（市）的供试材料数量排序为：勐腊县（41份）>元阳县（40份）>金平县（17份）>江城县（14份）>勐海县（12份）>墨江县（10份）>元江县（8份）>澜沧县（7份）>红河县（6份）>新平县（5份）>景谷县=绿春县（4份）>景洪市（2份）>孟连县（1份）。171份稻作地方品种中，有粳稻107份，占62.57%，籼稻64份，占37.43%;粘稻103份，占60.23%，糯稻68份，占39.77%;水稻121份，占70.76%，陆稻50份，占29.24%。由图1可知，虽然红河州的供试材料数量最多，有籼型—水稻和粳型—水稻两种类型，均为水稻;西双版纳州的供试品种数量居第二，类型最丰富，为粳型—陆稻、籼型—陆稻、粳型—水稻和籼型—水稻。由图2可知，勐腊县的供试材料数量最多，类型最丰富，为粳型—陆稻、籼型—陆稻、粳型—水稻和籼型—水稻;元阳县的供试品种数量仅比勐腊县少1个，为粳型—水稻和籼型—水稻，均为水稻。这与云南省陆稻主要分布在西双版纳州、普洱市等边境地区的实际相吻合。

2. 2 性状变异及多样性分析结果

由表2可知，12个数量性状的变异系数为8.93%～96.62%，其中，以穗抽出度的变异系数最大，为96.62%，有效穗数次之，为34.42%，除穗长、谷粒宽和千粒重外，其他性状的变异系数均在10.00%以上，说明这些性状的观测值的离散度大，变异多样;以千粒重的变异系数最小，为8.93%。12个数量性状的多样性指数为1.914～2.063，平均为2.016，其中，以剑叶宽最大，为2.063，以结实率最小，为1.914，差异不明显;除结实率、千粒重和籽粒长宽比小于2.000外，其他9個性状的多样性指数均在2.000以上，说明其多样性较丰富。

由表3可知，在6个质量性状中，穗型以中间型最多，有95份，占55.56%;剑叶角度以直立型最多，有76份，占44.44%;倒伏性以直最多，有100份，占58.48%;落粒性以极高最多，有141份，占82.46%;种皮色以白色最多，89份，占52.05%;芒长以无芒最多，有157份，占91.81%，说明哈尼族当前栽种的稻作地方品种的抗倒伏性强、落粒性极高。6个质量性状的多样性指数为0.368～1.291，剑叶角度的多样性指数最大，芒长的多样性指数最小。由图3可知，4个州（市）稻作地方品种的数量性状多样性指数排序为红河州>西双版纳州>普洱市>玉溪市，质量性状的多样性指数排序为红河州=普洱市>西双版纳州>玉溪市，表明不同地域哈尼族当前栽种的稻作地方品种间性状差异明显。

2. 3 聚类分析结果

以18个表型性状的观测值为基础，通过NTSYS pc 2.2计算遗传相似系数，并进行聚类分析，结果如图4所示。在遗传相似系数0.230处，171份供试材料被聚类为四大类群，各类群数量性状平均值如表4所示。第Ⅰ类群仅包含2份材料H6和H165，分别来自元江县和勐腊县，主要特征为单穗粒数多，千粒重较大，穗抽出度较长，有效穗较少和剑叶较短;第Ⅱ类群包含94份材料，主要特征为株高较矮，穗抽出度短，剑叶稍短和结实率较低;第Ⅲ类群包含52份材料，主要特征为有效穗数较多，籽粒长宽比较大，单穗粒数少;第Ⅳ类群包含23份材料，主要来自勐海县和勐腊县，主要特征为株高较高，有效穗数多，穗较长，剑叶较长和千粒重轻。

2. 4 特异种质筛选结果

经农艺性状综合评价鉴定，初步筛选出矮秆、多穗、大穗、大粒、长粒、多粒型等特异种质16份（表5）。其中，矮秆型（株高<80.00 cm）1份、多穗型（有效穗数>15.00个）1份、大穗型（穗长>32.00 cm）2份、大粒型（千粒重>30.00 g）3份、长粒型（谷粒长>11.00 cm） 2份和多粒型（穗粒数>250.00粒）7份，可供水稻产量育种研究及利用。

3 讨论

哈尼族是云南省15个特有少数民族之一，集居在玉溪市、红河州、普洱市和西双版纳州。据第六次全国人口普查的数据显示，这4个州（市）的哈尼族人口占全省本族总人口的84.06%，其中，人口超过5000人的县（市）有20个，本研究供试的171个稻作地方品种采集于其中的14个，另外6个县（市）因未栽种地方品种而未集到样品。因此，本研究供试材料能很好地代表云南省哈尼族当前栽种的稻作地方品种现状，4个州（市）稻作地方品种的数量性状多样性排序为：红河州>西双版纳州>普洱市>玉溪市，与曾亚文等（2000）、徐福荣等（2005）的研究结果基本一致，说明红河州哈尼族栽种的稻作地方品种的表型多样性较另外3个州（市）高。本研究观测的18个性状的多样性指数为0.368～2.063，平均为1.624，较汤翠凤等（2018）研究获得的哈尼族栽种的稻作品种的性状多样性指数（0.000～1.7308，平均为1.7033）稍低，但比金伟栋和洪德林（2006）研究获得的太湖流域粳稻地方品种的性状多样性指数（1.540）、贺治洲等（2014）研究获得的9个不同热带国家和地区的优异水稻种质的多样性指数（1.579）略高。可见，云南哈尼族栽种的稻作地方品种具有丰富的表型多样性，较太湖流域、热带国家地区的地方稻种表型多样性丰富。

本研究供试的171个稻作地方品种12个数量性状中，有效穗数、株高、穗抽出度、剑叶长、剑叶宽、单穗粒数、结实率、谷粒长和谷粒长宽比等9个性状的变异系数均在10.00%以上，其中，株高、有效穗数、穗粒数、穗抽出度、剑叶长、剑叶宽和谷粒长等7个性状的多样性指数在2.000以上，说明这7个性状是影响哈尼族当前栽种的稻作地方品种表型多样性的主要性状。但金伟栋和洪德林（2006）研究发现，株高、有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、着粒密度、千粒重、单株产量和穗颈长等8个性状是影响太湖流域粳稻地方品种表型多样性的主要性状;陈峰等（2012）研究认为，株高、每穗粒数和穗茎长是影响山东地方水稻品种表型多样性的主要性状。由此可见，株高和穗粒数可能是影响不同地域的稻作品种表型多样性的最重要指标，且影响不同地域的水稻地方品种表型多样性存在明显差异，可能与该地域的居民喜好和生产习惯有关。本研究经农艺性状综合评价鉴定，初步筛选出矮秆型、多穗型、大穗型、大粒型、长粒型、多粒型等16份特异种质，既能适应现今的稻作生产环境，又能满足哈尼族人民的要求，在新品种大范围普及的今天，仍能被当地民族喜爱种植且具有市场竞争力。在今后的研究中，应从哈尼族传统文化、食用嗜好、当地的自然生境等方面全面分析这些地方品种的利用价值，在此基础上，结合现代分子技术等手段发现其特有基因，将资源优势转化为基因优势，促进哈尼族等民族地区的发展。

4 结论

云南哈尼族地区当前种植的稻作地方品种具有丰富的表型多样性，筛选出的矮秆型、多穗型、大穗型、大粒型、长粒型和多粒型等16份特异种质，可作为稻作育种和遗传研究的材料。

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（责任编辑 陈 燕）