水稻内源化学物质及其与抗稻飞虱的关系

陈灿 郭辉 张晓丽 刘百龙 秦学毅 冯锐

摘要：【目的】探索水稻内源化学物质及其与抗稻飞虱的关系，为开发防治稻飞虱药物提供理论依据。【方法】以对稻飞虱表现不同抗性级别的7份水稻材料为研究对象，测定其内源化学物质含量，对比不同材料内源化学物质含量的差异，并采用相关分析和主成分分析探讨内源化学物质与抗性的关系。【结果】不同水稻材料内源化学物质含量测定结果表明，供试7份水稻材料的草酸、可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白质、单宁、黄酮等物质含量明显高于稻株体内大多数氨基酸含量;在所测定的氨基酸中，以天冬氨酸、亮氨酸、精氨酸、丝氨酸、胱氨酸和谷氨酸含量较高，以脯氨酸（TN1除外）和酪氨酸含量较低。相关分析结果表明，除苏氨酸、脱落酸、蛋氨酸和可溶性糖含量外，其他各物质含量均与抗性级别呈负相关，其中天冬氨酸、赖氨酸、蛋氨酸含量与抗性级别的相关系数较大。主成分分析结果表明，可溶性蛋白质、丙氨酸、甘氨酸、谷氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、胱氨酸、苯丙氨酸和脱落酸含量对前4个主成分的贡献率相对较大，与水稻对稻飞虱的抗性有密切关系。【结论】水稻内源化学物质含量和种类与水稻材料抗感性无直接联系，但可溶性蛋白质、丙氨酸、甘氨酸、谷氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、胱氨酸、苯丙氨酸和脱落酸等9种物质可能对稻飞虱有重要影响。

关键词： 水稻;内源化学物质;稻飞虱;抗性

中图分类号： S435.119                             文獻标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）05-1047-06

Abstract：【Objective】The relationship between endogenous chemicals in rice and resistance to rice planthopper was explored to provide theoretical basis for the development of drugs to control planthopper. 【Method】Seven rice materials with different resistance levels to rice planthopper were subjected to determinate  endogenous chemicals content. Comparisons of differences in the content of endogenous chemicals in different materials were made. Correlation analysis and principal component analysis were used to investigate the relationship between endogenous chemicals and resistance. 【Result】The results of determination of endogenous chemical substances in different rice materials showed that the contents of oxalic acid， soluble sugar， starch， soluble protein， tannin， flavone of the seven materials were greatly higher than that of most amino acids in them. Among determined amino acids， the contents of aspartic acid， leucine， arginine， serine， cystine and glutamic acid were high，while the contents of proline（except TN1） and  tyrosine were low. Correlation analysis showed that except threonine， abscisic acid， methionine and soluble sugar， all the other substances were negatively correlated with the resistance level. The correlation coefficients between aspartic acid，lysine，methionine and resistance level were large. Principal component analysis showed that the contents of soluble protein， alanine， glycine， glutamic acid， threonine， isoleucine， cystine， phenylalanine and abscisic acid had great contribution to the first four principal components， which were closely related to the resistance of rice to planthopper. 【Conclusion】There is no direct relationship between the content and species of endogenous chemical substances in rice and their resistance or sensibility. However，contents of some chemical substances， such as soluble protein，alanine，glycine，glutamate，threonine，isoleucine，cystine，phenylalanine and abscisic acid， may have important effects on rice planthopper.

Key words： rice; endogenous chemicals; rice planthopper; resistance

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31560385）;Guangxi Science and Technology Project（Guike AD18281067，Guike AB16380138）;Guangxi Natural Science Foundation（2018GXNSFAA138015）

0 引言

【研究意义】稻飞虱是一种吸食水稻韧皮部汁液的单食性刺吸式昆虫，同时也会传播南方水稻黑条矮缩病毒、齿叶矮缩病毒和草状矮化病毒等病毒，是水稻最主要的三大病虫害之一，严重影响水稻产区的粮食产量、安全及可持续发展（李毅等，2018）。有研究表明，稻株体内的内源化学物质可对稻飞虱的生长发育产生影响，也会对其刺吸行为产生影响，如氨基酸、苹果酸等有机酸及蔗糖等物质会促进褐飞虱的刺吸行为，而羟基脯氨酸、赖氨酸及麦芽碱等物质则会抑制其刺吸行为（李毅等，2018）。因此，探讨水稻内源化学物质及其与抗稻飞虱的关系，对开发化学药物防治稻飞虱具有重要意义。【前人研究进展】不同抗性植物内源化学物质的组成差异明显，内源化学物质的种类和含量是否在植物抗性中起作用一直倍受研究者的關注。陈玉茶（2011）分析了感抗两种黄瓜的叶片氨基酸含量，结果表明，亮氨酸、缬氨酸、脯氨酸和异亮氨酸含量与黄瓜抗蚜性呈正相关，天冬氨酸、谷氨酸、赖氨酸和丙氨酸含量与抗蚜性呈负相关。王秋芬等（2015）研究表明，不同抗性树种叶片内可溶性糖含量的变化无规律，其含量与抗虫性也无对应关系。陈青等（2016）研究表明，不同抗蚜西瓜品种的糖/氮比、总酚和单宁酸含量与其抗蚜性呈显著正相关，可溶性氮、游离氨基酸和丙二醛含量与其抗蚜性呈显著负相关。张肖丽（2018）对不同棉酚含量棉花品种进行抗虫性研究，结果表明，受昆虫侵害胁迫后，棉酚含量越高的品种，其防御能力越强。钟明跃（2018）对不同茶树品种生化成分与抗虫性的关系进行研究，结果表明，茶蚜蚜量比值与可溶性糖含量呈显著正相关，与茶多酚和咖啡碱含量呈显著负相关，其中咖啡碱含量在茶树品种抗蚜性中起重要作用。左彤彤等（2019）测定分析红松韧皮部和球果的单宁、黄酮和总酚含量与其抗虫性的相关性，结果表明，这3种物质在红松不同部位均与其被害率呈负相关，其中，韧皮部的单宁、球果的单宁和黄酮含量与其被害率的相关性达显著水平。关于水稻内源化学物质及其与抗性关系的研究方面，徐华松等（2000）探讨了水稻抗白叶枯病与草酸积累的关系，结果表明抗感水稻材料在染病前后内源草酸含量均无显著差异;农春莲等（2011）研究表明，供试8个水稻品种对稻瘿蚊中国IV型的抗性与其总酚含量呈显著正相关;杨朗等（2011）通过GC/MS分析抗感稻飞虱植株的次生物质含量差异，发现感虫植株的次生物质总量高于抗虫植株;钟平生等（2012）利用高效液相色谱（HPLC）技术测定6个水稻品种的次生物质，结果表明抗原色谱峰面积与其抗性水平呈显著负相关。【本研究切入点】目前关于营养物质等内源化学物质成分与水稻抗稻飞虱关系的研究尚无报道。【拟解决的关键问题】以对稻飞虱表现不同抗性级别的7份水稻材料为研究对象，测定其内源化学物质含量，采用相关分析和主成分分析探讨内源化学物质与抗性的关系，旨在找到与抗虫关系密切的物质，为开发防治稻飞虱药物提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试材料为对稻飞虱表现不同抗性级别的7份水稻材料，其中，TN1和Ptb33分别为感虫和抗虫对照，M8/R30-2和M8/R30-1为2份重组自交系栽培稻，YD1779、YD1665及其杂交F1为药用野生稻。野生稻具有许多栽培稻已丢失的优良抗病虫基因，特别是对稻飞虱的抗性，迄今为止一半以上定位的抗稻飞虱基因均来自野生稻。因此，选择不同植物学类型的抗感材料具有一定的代表性。供试材料名称、抗性级别及分类详见表1。

1. 2 试验方法

先将7份水稻材料的种子浸种36 h，再置于37 ℃恒温箱催芽24 h，将催芽后的种子播种到已装好淤泥的铝制托盘（40 cm×50 cm）中，每份材料播2行，每行约20粒。待幼苗长到3叶1心时开始取样，用剪刀剪去根部，只保留茎和叶，迅速置于装有干冰的泡沫箱中，待测内源化学物质含量。每份材料取30株左右，每10株为1个重复，共3个重复。

1. 3 稻株内源化学物质含量测定

淀粉含量采用酶水解法（GB/T 5009.9—2008）进行测定，游离氨基酸含量采用高效液相色谱仪法（GB/T 30987—2014）进行测定，可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝G-250染色法进行测定，脱落酸和草酸含量采用高效液相色谱仪进行测定，总黄酮含量采用紫外分光光度法测定，单宁含量采用分光光度法（GB 27985—2011）测定，可溶性糖含量采用3，5-二硝基水杨酸比色法（NYT 2742—2015）测定。

1. 4 统计分析

利用SPSS 19.0对试验数据进行多重比较、相关分析及主成分分析。

2 结果与分析

2. 1 不同水稻材料的内源化学物质含量测定结果

从表2可知，供试7份水稻材料的草酸、可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白质、单宁和黄酮含量明显高于稻株体内大多数氨基酸含量;在所测定的氨基酸中，以天冬氨酸、亮氨酸、精氨酸、丝氨酸、胱氨酸和谷氨酸含量较高，以脯氨酸（TN1除外）和酪氨酸含量较低。

不同材料的各内源化学物质含量存在明显差异。TN1的脯氨酸和蛋氨酸含量最高，草酸、可溶性糖、淀粉和亮氨酸含量最低。YD1665的草酸、可溶性蛋白质、单宁、黄酮、赖氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸含量最高，天冬氨酸、苏氨酸和亮氨酸含量也相对较高。YD1779的淀粉和苏氨酸含量最高，其中淀粉含量显著高于其他材料（P<0.05，下同），苏氨酸含量与YD1665的差异不显著（P>0.05，下同）。F1的天冬氨酸、谷氨酸、丝氨酸、甘氨酸、丙氨酸和缬氨酸含量最高，其总氨基酸含量达2506.96 mg/kg，显著高于其他材料，但其单宁和蛋氨酸含量最低，显著低于其他材料。M8/R30-1的黄酮、天冬氨酸、谷氨酸和赖氨酸含量最低，其中黄酮和谷氨酸含量显著低于其他材料。M8/R30-2的可溶性糖含量最高，可溶性蛋白质、胱氨酸、丝氨酸、精氨酸、缬氨酸和苯丙氨酸含量最低。Ptb33的脱落酸、胱氨酸、精氨酸、异亮氨酸和亮氨酸含量最高，其中脱落酸、胱氨酸、精氨酸和异亮氨酸含量显著高于其他材料。

2. 2 水稻内源化学物质含量与抗性的相关分析

对内源化学物质与水稻对褐飞虱的抗性级别进行相关分析，结果（表3）表明，水稻内源化学物质含量与抗性级别的相关系数按绝对值排序为：天冬氨酸（-0.599）>赖氨酸（-0.574）>蛋氨酸（0.564）>亮氨酸（-0.556）>异亮氨酸（-0.548）>精氨酸（-0.529）>缬氨酸（-0.515）>总氨基酸（-0.499）>谷氨酸（-0.457）>可溶性蛋白质（-0.423）>丝氨酸（-0.420）>脱落酸（0.376）>可溶性糖（0.374）>苯丙氨酸（-0.356）>单宁（-0.290）>甘氨酸（-0.242）>草酸（-0.219）>苏氨酸（0.203）>胱氨酸（-0.111）>丙氨酸（-0.108）>淀粉 （-0.084）>黄酮（-0.023）。由于部分材料的脯氨酸和酪氨酸含量未测出数据，这两种氨基酸未参与分析（下同），在其他内源化学物质中，除苏氨酸、脱落酸、蛋氨酸和可溶性糖与抗性级别呈正相关外，其他各物质均与抗性级别呈负相关，其中天冬氨酸、赖氨酸、蛋氨酸含量与抗性级别的相关系数较大，关系较密切，但各相关系数均未达显著相关水平。

2. 3 水稻内源化学物质含量的主成分分析

为进一步探讨水稻内源化学物质与其抗稻飞虱的关系，对测定的各内源化学物质含量进行主成分分析。由表4和表5可知，以累积方差贡献率大于85%的原则进行选择，前4个主成分的累积方差贡献率可包含全部内源化学物质92.132%的信息。第1主成分的贡献率为46.965%，其中可溶性蛋白质、丙氨酸、甘氨酸和谷氨酸具有较大的负荷，特征向量分别为0.215、0.208、0.156和0.146（以下划线表示，下同），这4种物质含量均相对较高的材料为F1;第2主成分的贡献率为21.358%，其中异亮氨酸的正向负荷最大，苏氨酸的负向负荷最大，其特征向量分别为0.234和 -0.287，前者含量最高的为Ptb33，后者含量最高的为YD1779;第3主成分的贡献率为13.795%，其中胱氨酸和苯丙氨酸具有较大的正向负荷值，其特征向量分别为0.272和0.216，对应含量最高的材料分别是Ptb33和YD1665;第4主成分的贡献率为10.015%，脱落酸具有较强的负荷，其特征向量为 -0.313，对应含量最高的材料为Ptb33。 综上可知，可溶性蛋白质、丙氨酸、甘氨酸、谷氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、胱氨酸、苯丙氨酸和脱落酸含量对前4个主成分的贡献相对较大，与水稻对褐飞虱的抗性有密切关系。

3 讨论

本研究以7个不同抗感水稻材料为研究对象，探讨水稻内源化学物质及其与抗性的关系，不同内源化学物质含量的测定结果表明，在所有内源化学物质中，草酸、可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白质、单宁、黄酮等物质含量均高于大多数氨基酸含量;在测定的各类氨基酸中，天冬氨酸、亮氨酸、精氨酸等氨基酸含量较高，而脯氨酸（TN1除外）和酪氨酸含量较低。曾玲等（1992）研究表明，感虫品种TN1叶鞘中的主要游离氨基酸及氨基酸总量均高于抗虫品种7105。陈建明（2004）研究认为，感虫材料体内的脯氨酸含量明显高于其他抗虫品种。周君雷（2015）研究表明，感虫品种TN1稻茎中的单宁含量高于所有抗虫品种。本研究结果中TN1材料的脯氨酸含量表现与陈建明（2004）的结果相似，但整体来看各材料的内源化学物质含量与其抗性的关系尚未找到一定规律，可能与研究样本数量个数较少有关，也可能与样本材料抗虫基因的种类和数量不同有关。

前人关于水稻內源化学物质与水稻抗性关系的研究结论存在一定差异。张宏（2006）研究认为，寄主植物的可溶性糖含量与灰飞虱繁殖率呈正相关， 17种氨基酸总量、总蛋白质含量与若虫死亡率均呈正相关;宋英（2008）研究认为，可溶性蛋白质、游离氨基酸总量、淀粉和可溶性糖与灰飞虱若虫存活率呈极显著正相关;商科科（2012）研究表明，褐飞虱若虫存活率与可溶性蛋白质和可溶性糖含量呈负相关;Jayasimha等（2015）研究指出，稻飞虱种群与健康叶鞘和稻飞虱损伤叶鞘中总酚含量呈显著负相关，而与可溶性蛋白质、可溶性糖和氨基酸含量呈显著正相关。本研究的相关分析结果表明，除苏氨酸、可溶性糖、脱落酸和蛋氨酸含量外，其他各物质含量均与抗性级别呈负相关，与张宏（2006）、宋英（2008）、商科科（2012）、Jayasimha等（2015）的研究结果有相似之处。但也有研究认为，可溶性糖和氨基酸含量与品种抗性之间无相关性（靳勇等，2002;陈建明，2004）。可见，水稻对稻飞虱的抗性与稻株体内营养物质等化学物质的关系错综复杂，可能在不同材料间存在较大差别。

水稻内源化学物质含量的主成分分析结果表明，可溶性蛋白质、丙氨酸、甘氨酸、谷氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、脯氨酸、胱氨酸、苯丙氨酸和脱落酸等物质是影响水稻抗稻飞虱的主要物质。农春莲等（2010）认为甘氨酸、谷氨酸、缬氨酸、脯氨酸、异亮氨酸、苏氨酸、亮氨酸等氨基酸是影响水稻抗稻瘿蚊的主要类型。说明甘氨酸、谷氨酸、异亮氨酸、苏氨酸和脯氨酸这5种氨基酸可能与水稻的抗虫性有密切关系，但其如何影响稻飞虱的取食还需要深入研究。从本研究的内源化合物角度来看，无论是单个内源化合物还是多个内源化合物含量，均不能判定水稻对稻飞虱是抗还是感，内源化合物含量并不会改变稻飞虱的取食，即内源化合物含量与水稻抗感性无直接、必然的联系。可能是其他内源化合物影响了稻飞虱的取食，也可能是内源化合物按照某种特定的配比影响了稻飞虱的取食，导致稻飞虱只喜食某一类型的水稻材料，而取食另一类型水稻材料会影响自身生长与发育，甚至危及生命。还可能是褐飞虱侵害导致水稻体内某些内源化合物产生变化，即改变了原有各物质的组成比，进而影响褐飞虱的取食。有研究表明，在褐飞虱侵害后，感性水稻TN1代谢谱的变化较剧烈，而抗性水稻代谢谱的变化范围很小（Jayasimha et al.，2015;Peng et al.，2016），说明褐飞虱侵害改变了感性水稻体内代谢物的组成比，而对抗性水稻体内代谢物的组成比影响较小。赵颖等（2004）对26个水稻样品中13种次生物质含量进行研究，认为峰1、峰2、峰8和峰12对应的次生化合物在水稻抗褐飞虱中起主要作用，然而至于是何种次生化合物没有给予解答。因此，何种内源化合物或者何种配比影响了稻飞虱的取食，仍需进一步的研究。

水稻內源氨基酸、可溶性糖等物质及其与稻飞虱抗性的关系尚未形成统一结论，一方面可能与水稻对稻飞虱抗性机制的复杂性有关，另一方面可能与研究所用的水稻材料、生物类型、测定物质种类及分析方法等不同有关（弓少龙和侯茂林，2017）。

4 结论

本研究通过测定及对比分析不同抗感水稻材料的内源化学物质含量，发现水稻内源化学物质含量与其对稻飞虱的抗性无直接联系，但可溶性蛋白质、丙氨酸、甘氨酸、谷氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、胱氨酸、苯丙氨酸和脱落酸等9种物质可能对稻飞虱有重要影响。

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（責任编辑 王 晖）