宁夏贺兰山自然保护区蝴蝶群落多样性及其环境影响因子

李欣芸，杨益春，贺泽帅，杨贵军

(宁夏大学生命科学学院，银川 750021)

蝴蝶物种丰富度与海拔和植被特征显著相关(李密等, 2011; Bhardwajetal., 2012)，它们对温度、湿度和光照水平的变化高度敏感，易受到森林火灾、采伐和家畜等干扰的影响，非常适合用于监测生态系统的健康和多样性，并能探测微环境变化(Bonebrakeetal., 2010; Bhardwajetal., 2012; 周光益等, 2016; Franzénetal., 2017; Rivaetal., 2018)。由于许多蝴蝶易受生境隔离而形成集合种群，因此其也是研究生境大小、隔离和生境质量等景观效应的优秀模型生物(Dover and Settele, 2009; Sogaetal., 2012)。与其他昆虫相比较，蝴蝶还具有飞行时间短，种类繁多，易于识别等特点，符合指示生物的许多标准，已成为监测与评价栖息地环境的首选指示性生物(Brown, 1997; Kumaretal., 2009; 王义平等, 2009; 邓合黎等, 2012; 马方舟等, 2018)。

宁夏贺兰山国家级自然保护区位于宁夏西北部的贺兰山山脉东坡的中段和北段，是宁夏北部重要的水源涵养区和生态屏障，具有较为丰富的动植物资源(梁存柱等, 2012)。贺兰山地区蝶类区系和种类组成已有研究，其中宁夏贺兰山区域有蝴蝶7科39属55种(贾彦霞等, 2008; 王新谱和杨贵军, 2010; 白晓栓等, 2013)，张云会等(2014)对宁夏贺兰山、罗山和六盘山三大天然林区的蝴蝶进行了比较，贺兰山与罗山蝶类区系组成更相似。环境保护部2016年组建了“全国蝴蝶多样性观测网络”，宁夏贺兰山作为其中的1个观测样区，设定了10条观测样线，对蝶类多样性及群落变化进行长期定点动态监测，有助于掌握蝴蝶多样性的时空分布和动态变化规律，识别威胁因素，为自然保护区的资源保护、利用以及环境质量监测和生态系统健康评价提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 样线设置

宁夏贺兰山位于宁夏西北部(E105°49′～106°41′，N38°19′～39°22′)，海拔1 200～3 556 m，气候属于中温带干旱气候区，具有典型的大陆性季风气候特点。年平均气温为-0.7℃，年平均降水量为418.1 mm，且季节变化差异明显。植被分布具有明显的垂直分异特征，分为山前荒漠与荒漠草原带、山麓与低山草原、疏林和灌丛带、中山针叶林带、高山或亚高山灌丛、草甸带(梁存柱等, 2012)。

根据宁夏贺兰山东麓及其边缘的植被特征和干扰类型，选择6类不同的生境共10条样线，见图1和表1，同类生境分别在保护区内外设置不同样线。每条样线2 km，样线间距大于2 km，按200 m分段统计蝴蝶种类和数量。

图1 宁夏贺兰山蝴蝶调查样线图Fig.1 Spatial distribution of butterflies sampling transects in the Ningxia Helan Mountains注：地理底图源自谷歌地球。Note: The geographical base map origins from Google Earth.

1.2 调查方法

2017年5月至9月期间的每月初调查1次，共调查5次，2次调查时间间隔不少于20 d，调查方法依据《生物多样性观测技术导则-蝴蝶》，尽量选择晴朗的天气进行观察，一般选择9 ∶00-17 ∶00时进行调查，每条样线每次调查的时间保持一致。采用LM-8000A气象仪记录调查时样线起点、中点和终点的空气温度、湿度和风速。调查时沿样线以约1.5 km/h速度匀速前进，记录样线左右2.5 m、上方5 m、前方5 m范围内见到的所有蝴蝶的种类和数量，不重复计数同一只个体和身后的蝴蝶。对不确定的种类，网捕后进行鉴定，种类确定后原地释放。不能确定的种类，少量网捕并编号，采集到的蝴蝶装入三角纸袋保存，带回实验室后制成针插标本，参考相关资料进行分类鉴定(周尧, 1994; 王敏和范骁凌, 2002; 武春生等, 2007; 王新谱和杨贵军, 2010)，统计蝴蝶的种类、个体数量，并记录采集地点和采集日期等信息。

1.3 数据处理

采用Estimates 9.10软件估计不同样线蝴蝶物种数目。按照群落生态学的统计方法，采用相对多度、物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数和优势度指数分析蝴蝶的群落结构和物种多样性。相对多度Ra(%)=Ni/N×100，以相对多度大于等于10%者为优势种类，在1%～10%之间为常见种类，小于1%者为稀有种；Margalef丰富度指数D=(S-1)/lnN，Shannon-Wiener多样性指数H=-∑PilnPi，Pielou均匀度指数E=H/lnS，优势度指数Berger-Parker指数ID=Nmax/ N，其中，S为每个样线的物种总数，Pi=Ni/N，Pi是第i种个体数占总个体数的比例；Nmax是优势种的种群数量，N为观察到的个体总数(马克平和刘玉明, 1994)。

选用Origin pro9.0中的单因素方差分析(One-way ANOVA)对蝴蝶群落多样性特征进行差异显著性检验，用新复极差法进行多重比较。采用CANOCO 5.0软件对蝴蝶物种分布与非生物因子进行典范对应分析(Canonical correspondence analysis, CCA)，对不同月份蝴蝶群落结构进行对应分析(Correspondence analysis, CA)并作图。

表1 蝴蝶调查样线概况

续表1 Continued table 1

样线Transects位置Location海拔范围(m)Elevation range生境类型Habitat types主要植被Main vegetation干扰类型及强度Interference type and intensityA6响水沟(保护区内)E105.913859°～105.89767°N38.777144°～38.777471°2 130～2 530针阔混交林及针叶林缘油松、青海云杉、山杨、西北栒子、鄂尔多斯小檗、束叶千里光Senecio、披针叶黄华Thermopsis lanceolata R.Br.等无干扰A7新小线(保护区外)E105.974336°～105.995421°N38.590689°～38.580495°1 219～1 261落叶阔叶林防护林带杨Populus bolleana、刺槐Robinia pseudoacacia、臭椿Ailan-thus altissima、柠条Caragana korshinskii、斑子麻黄、蚓果芥、胀萼黄耆等D其他(样线旁20 m公路车流量为83辆/h)干扰强度弱A8拜寺口(保护区内)E105.958975°～105.943929°N38.679998°～38.684794°1 347～1 458灰榆疏林草地灰榆、猪毛蒿、单瓣黄刺玫Rosa xanthina、束叶千里光A开发建设(样线前400 m段有旅游,人流量56人/h)干扰强度弱A9大口子(保护区内)E105.93758°～105.921028°N38.589324°～38.592186°1 375～1 537灰榆疏林草地灰榆、猪毛蒿、单瓣黄刺玫、束叶千里光D其他(护林员巡山道路,岩羊密度大)干扰强度弱A10椿树沟-马莲口(保护区内)E105.939633°～105.948697°N38.575146°～38.59203°1 287～1 344荒漠半荒漠草地斑子麻黄、猪毛蒿、刺旋花、酸枣、蚓果芥、胀萼黄耆D其他(护林员巡山道路)干扰强度弱

注：干扰类型及强度参照《生物多样性观测技术导则-蝴蝶，HJ710.9-2014)》，干扰类型包括A开发建设，B农牧渔业活动，C环境污染，D其他；干扰强度分强、中、弱、无4个等级。Note: Interference types and intensities refer to "Technical guidelines for biodiversity observation, Butterfly, HJ710.9-2014)". Interference types include A development and construction, B agricultural, pastoral and fishery activities, C environmental pollution and D others. Interference intensity is strong, medium, weak, no.

2 结果与分析

2.1 蝴蝶物种组成和丰富度估计

经鉴定统计，全年对10条样线5次调查共统计蝴蝶2 891头，隶属于5科36属45种(表2)，蛱蝶科的属和物种数量最多，为17属19种，灰蝶科Lycaenidae10属12种，粉蝶科Pieridae 4属9种，弄蝶科Hesperiidae 4属4种，凤蝶科最少，仅1属1种。其中菜粉蝶、云粉蝶、斑缘豆粉蝶和小檗绢粉蝶个体数量最多，分别占总个体数的11.76%、11.63%、11.21%和10.17%，为该区域的优势种类(≥ 10%)。夜迷蛱蝶Mimathymanycteis、蟾眼蝶Triphysaphryne、绢粉蝶Aporiacrataegi、红珠灰蝶Lycaeidesargyrognomon、荨麻蛱蝶Aglaisurticae、红眼蝶Erebiaalcmena、仁眼蝶Eumenisautonoe、寿眼蝶Pseudochazarahippolyte、斗毛眼蝶Lasiommatadeidamia、多眼灰蝶Polyommatuserotides、华夏爱灰蝶Ariciachinensis、单环蛱蝶Neptisrivularis、小红蛱蝶Vanessacardui、灿福蛱蝶Fabricianaadippe、暗色绢粉蝶Aporiabieti、伊眼灰蝶Polyommatusicarus、银斑豹蛱蝶Speyeriaaglaja、罗网蛱蝶Melitaearomanovi等 18种个体数量在1%～10%之间，为该研究区域的常见类群。花弄蝶Pyrgusmaculatus、蛇眼蝶Minoisdryas、大红蛱蝶Vanessaindica、天山饰弄蝶Spialiastruvei、牧女珍眼蝶Coenonymphaamaryllis等23种个体数量少于1%，其总体数量占调查蝴蝶总个体数的9.06%，为该研究区域的稀有种类。

续表2 Continued table 2

编号No.物种 SpeciesA1A2A3A4A5A6A7A8A9A10合计Total19灿福蛱蝶Fabriciana adippe0.000.000.000.601.691.700.001.564.590.001.3820单环蛱蝶Neptis rivularis0.000.000.0011.384.521.560.000.940.000.001.4221夜迷蛱蝶Mimathyma nycteis0.000.001.305.397.911.700.0016.5624.400.006.5722银豹蛱蝶Childrena childreni0.000.000.000.000.000.000.000.000.480.000.0723蟾眼蝶Triphysa phryne0.000.0011.690.000.000.0026.330.004.8344.145.6024蛇眼蝶Minois dryas0.000.000.000.001.130.570.002.192.660.000.8325红眼蝶Erebia alcmena0.000.000.000.000.004.1112.540.942.900.902.9426斗毛眼蝶Lasiommata deidamia0.000.000.006.591.134.540.002.812.660.002.2527寿眼蝶Pseudochazara hippolyte0.000.000.000.601.130.850.315.639.660.002.3528牧女珍眼蝶Coenonympha amaryllis0.000.000.001.801.132.410.000.000.000.000.7629仁眼蝶Eumenis autonoe0.000.000.001.200.566.520.002.505.310.002.73灰蝶科Lycaenidae30豆灰蝶Plebejus aigus0.610.000.000.000.000.000.000.000.000.000.0331华夏爱灰蝶Aricia chinensis0.230.002.600.600.000.142.514.693.625.411.6932玄灰蝶Tongeia fischeri0.000.000.000.000.560.140.000.000.970.000.2133大卫玄灰蝶Tongeia davidi0.000.000.000.000.560.000.000.000.720.000.1434伊眼灰蝶Polyommatus icarus0.232.441.300.600.000.435.960.940.480.001.1835多眼灰蝶Polyommatus erotides0.000.000.002.403.950.710.945.000.000.001.2136红珠灰蝶Lycaeides argyrognomon1.610.610.004.193.393.125.029.385.800.003.9137喇昙灰蝶Lycaena labrangi0.000.000.000.000.000.000.000.630.000.000.0738橙昙灰蝶Thersamonia dispar0.001.830.000.000.000.000.000.000.000.000.1039秦岭婀灰蝶Albulina qinlingensis0.000.000.000.000.000.850.310.000.000.000.2440优秀洒灰蝶Satyrium eximium0.230.000.007.194.520.000.000.000.480.000.8041蓝灰蝶Everes argiades0.000.000.000.000.000.002.510.000.000.000.28弄蝶科Hesperiidae42花弄蝶Pyrgus maculatus0.000.002.600.000.000.140.315.001.690.900.9743天山饰弄蝶Spialia struvei0.000.000.002.990.560.141.571.881.690.000.8744星点弄蝶Muschampia tessellum0.000.000.000.000.000.000.003.750.970.000.5545基点银弄蝶Carterocephalus argyrostigma0.000.000.000.000.000.000.000.310.000.000.03个体数量合计Total number of individuals436164771671777053193204141112 891

基于稀疏法估计蝴蝶物种数目(图2)，全年总体调查曲线在急剧上升后变为一渐近线，上升舒缓，说明抽样充分，全年基于物种多度的ACE预测值为45.91，基于调查样地物种二元有无数据的ICE预测值为50.36，从抽样效果来看，实际观测到的物种数目约为全部物种的89.35%～98.02%，表明调查效果良好。5月调查蝴蝶有20种，约为全部物种数的81.10%～84.40%，6月调查蝴蝶有29种，约为全部物种数的69.69%～96.44%，7月调查蝴蝶有33种，约为全部物种数的93.70%～98.07%，8月调查蝴蝶有31种，约为全部物种数的88.93%～89.36%，9月调查蝴蝶有24种，约为全部物种数的71.88%～93.86%。

2.2 不同生境样线蝴蝶群落多样性

不同生境样线蝴蝶群落多样性见图3。物种丰富度以A8样线最高，A9样线次之，样线A1、A2、A3和A10较低，且显著低于样线A8和A9。Shannon-Wiener多样性在不同生境样线的变化趋势与物种丰富度指数基本一致，以A8样线最高、A10样线最低。均匀度指数以A10样线最高，A7样线最低，各生境样线之间没有显著差异。优势度指数以A10样线最高，样线A9、A8、A4都较低，且显著低于A10样线。

图2 宁夏贺兰山10条样线5次调查蝴蝶累积曲线Fig.2 Cumulative curve of butterflies from ten sampling transects in the Helan Mountains

图3 不同生境样线蝴蝶群落多样性比较Fig.3 Comparison of butterfly community diversity indices among different line transects in the Helan Mountains注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。Note: Different small letters meant significant difference at the 0.05 level.

A1样线和A2样线位于保护区外，Shannon-Wiener多样性和Margalef丰富度指数都较低，是由于农田生境和湿地生境植被单一，且人为干扰严重。A5和A6样线为针阔混交林生境，A6样线郁闭度较A5低，平均气温较高，所以A6样线的蝶类多样性和丰富度指数高于A5，而且A5样线在旅游路线上，生态环境受旅游干扰严重。A4样线和A7样线均为落叶阔叶林及灌丛生境，蝶类多样性差异不明显，但A4样线位于保护区内针阔混交林缘垂直植被带下，郁闭度较高，植被以灰榆Ulmusglaucescens和毛樱桃Cerasustomentosa为主且有较严重旅游干扰，A7样线是位于保护区外公路防护林带，主要植被是杨树Populusalba、刺槐Robiniapseudoacacia、臭椿Ailanthusaltissima和柠条Caraganakorshinskii，这两类生境植被差异大，蝶类组成差异较大，A4样线记录22种，A7样线有19种，共有种仅有5种，群落组成差异较大。A8和A9样线均为灰榆疏林草地生境，蝶类Shannon-Wiener多样性和Margalef丰富度指数没有显著差异，A8样线起点400 m范围有轻度旅游开发，但对蝶类群落组成和多样性影响不大。A10样线和A3样线分别位于保护区内、外，属于荒漠半荒漠草地，A3样线有轻微干扰，A3样线蝶类丰富度和多样性略高于A10样线。

2.3 不同调查时间蝴蝶群落多样性及相似性

2.3.1不同调查时间蝴蝶群落多样性

不同调查时间蝴蝶的优势种和常见种不同。5月初优势种为蟾眼蝶、荨麻蛱蝶和菜粉蝶，常见种有金凤蝶Papiliomachaon、斑缘豆粉蝶、云粉蝶等10种。6月初优势种为绢粉蝶和夜迷蛱蝶，常见种有橙黄豆粉蝶Coliasfieldi、斑缘豆粉蝶、菜粉蝶等15种。7月初优势种为小檗绢粉蝶和云粉蝶，常见种有斑缘豆粉蝶、菜粉蝶、绿云粉蝶Pontiachloridice等18种。8月初优势种为菜粉蝶、云粉蝶和斑缘豆粉蝶，常见种有小蘖绢粉蝶、银斑豹蛱蝶、灿福蛱蝶等12种。9月初优势种为斑缘豆粉蝶、菜粉蝶和云粉蝶，常见种有白钩蛱蝶Polygoniacalbum、小红蛱蝶、大红蛱蝶等8种。

物种丰富度以8月初最高，显著高于物种丰富度最低的5月。Shannon-Wiener多样性在不同时间的变化趋势与物种丰富度指数基本一致，以8月初最高、5月初最低。不同调查时间均匀度指数大小顺序为6月>9月>8月>7月>5月，每次调查间差异不显著。优势度指数以5月初最高，8月最低，每次调查间差异亦不显著。

图4 不同调查时间蝴蝶群落多样性比较Fig. 4 Comparison of butterfly community diversity indices among different investigation time in the Helan Mountains注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。Note: Different small letters meant significant difference at the 0.05 level.

2.3.2不同调查时间样线蝴蝶群落相似性和季节变化

物种和调查时间的二维排序图(图5)结果表明，第1和第2排序轴对群落变化的累积解释度达到81.43%，能较好反应不同调查时间蝴蝶群落结构和物种的发生特征。不同调查时间蝴蝶群落组成可明显的分为3类，5月调查单独归为一类，反映了春季蝴蝶的群落组成；6月和7月归为一类，代表了该区域夏季蝴蝶群落组成；8月和第9月归为第3类，代表了夏末和秋初该区域的蝴蝶群落组成。

图5 不同调查时间蝴蝶CA二维排序图(图中物种编号同表2)Fig. 5 Correspondence analysis ordination diagram of different investigation time based on butterfly species(The serial number of species are shown in table 2)

由排序图也反映了不同种类蝴蝶成虫的季节发生特征，优势种云粉蝶、菜粉蝶和斑缘豆粉蝶，常见种类小红蛱蝶、红珠灰蝶、多眼灰蝶和华夏爱灰蝶在排序图中接近坐标原点，属于全年发生类群；常见种蟾眼蝶、罗网蛱蝶和荨麻蛱蝶在春季发生；小檗绢粉蝶、绢粉蝶、暗色绢粉蝶、红眼蝶、灿福蛱蝶、单环蛱蝶、夜迷蛱蝶和寿眼蝶属于夏季发生类群；银斑豹蛱蝶、仁眼蝶和斗毛眼蝶属于夏秋季发生类群。

优势种云粉蝶、菜粉蝶和斑缘豆粉蝶在调查时间内个体数量逐渐增加，云粉蝶、菜粉蝶在八月份为发生高峰，斑缘豆粉蝶在九月份为发生高峰。小檗绢粉蝶仅在夏季观测到，七月份为发生高峰(图6)。

图6 蝴蝶优势种季节变化Fig.6 Seasonal variation of the butterfly dominant species

2.3 蝴蝶多样性与环境因子的关系

对10条样线蝴蝶物种分布进行CCA排序分析(图7和表3)，蒙特卡洛置换检验表明，所有轴均具有显著统计学意义(F=3.80，P=0.002)，第1排序轴和第2排序轴的特征值分别为0.674和0.365，前两个排序轴累积解释了蝴蝶群落分布85.20%的变异，说明排序结果良好。4个因子对蝴蝶群落分布变化的独立影响分析结果表明，海拔和气温对蝴蝶的分布格局有显著影响，4个因子对蝴蝶物种分布的解释力度顺序为海拔>气温>湿度>风速。第1轴与海拔存在显著负相关(P<0.05)，与气温呈显著正相关，第2轴与湿度相关系数最大，其次为海拔，均为负相关。在样线海拔范围内，全年调查蝴蝶物种数随海拔梯度呈显著正向变化(r=0.198，P=0.048)，即在随海拔升高蝶类物种数显著增加，但不同调查时间变化不同，5月(r=-0.309，P=0.002)和9月(r=-0.182，P=0.069)蝴蝶物种数随海拔增加而递减，6月(r=0.173，P=0.086)、7月(r=0.457，P<0.001)和8月(r=0.315，P=0.0014)蝴蝶物种数随海拔增加而递增。蝴蝶物种数与气温呈显著的正相关(r=0.800，P=0.05)，与相对湿度呈不显著的正相关(r=0.735，P>0.05)，与风速显著正相关(r=0.878，P<0.05)。

从图7排序图可以看出，不同样线蝴蝶群落可以分为4类，A4样线、A5样线和A6样线这3条样线位于海拔1 800 m以上的山地森林，聚为一类，为山地森林生境型；A8样线和A9样线，同为灰榆疏林草地，聚为一类；A3样线和A10样线同为荒漠半荒漠草地，和A7落叶阔叶林生境样线聚为一类，因为A7落叶阔叶林生境生境位于荒漠半荒漠草地边缘，这3条样线蝴蝶群落结构组成更为相似；A1样线和A2样线聚为一类，说明农田生境和湿地生境蝴蝶群落组成较为相似，为湿润平原型生境型。

表3 宁夏贺兰山蝴蝶群落CCA排序轴的特征值、物种与地形因子的相关性

根据CCA排序图中蝴蝶物种与不同生境样线的分布关系，也反映了不同蝴蝶种类的生境分布特征，云粉蝶、小红蛱蝶、多眼灰蝶、红眼蝶、灿福蛱蝶和红珠灰蝶在排序图中接近坐标原点，属于生境广布型；菜粉蝶属于湿润平原类型；罗网蛱蝶、蟾眼蝶、华夏爱灰蝶、伊眼灰蝶和寿眼蝶属于浅山荒漠半荒漠草原类型，绢粉蝶、小蘖绢粉蝶、暗色绢粉蝶、荨麻蛱蝶、银斑豹蛱蝶、单环蛱蝶、斗毛眼蝶、仁眼蝶属于山地森林类型。

图7 宁夏贺兰山蝴蝶分布与4个环境因子的CCA排序图Fig.7 CCA two-dimensional ordination diagram of carabid beetles distribution and 4 environmental factors in the Helan Mountains

3 结论与讨论

3.1 蝴蝶群落结构和多样性的时空分布特征

2017年对研究区域10条样线5次调查共记录蝴蝶5科36属45种，本结果统计种类占该区域已知种类(贾彦霞等，2007；王新谱和杨贵军，2010；张云会等，2014)的81.82%，绿云粉蝶、天山饰弄蝶、白钩蛱蝶、朱蛱蝶Nymphalisxanthomelas和蟾眼蝶是该区域新发现种类。蛱蝶科物种数最多，菜粉蝶、云粉蝶、斑缘豆粉蝶和小檗绢粉蝶个体数量最多，为该区域的优势种类。

蝴蝶和植物之间有着密切的联系，大多数蝴蝶在幼虫阶段依赖于一种或几种植物，而成虫则或多或少与某些开花的蜜源植物有很强的联系(Kunte, 2000; Tudoretal., 2004; 李密等, 2011)，植物往往是影响蝴蝶的分布、数量和活动的最具决定性的因素，蝴蝶的多样性反映植物多样性，特别是在特定地区的草本植物和灌木的多样性(Silambarasanetal., 2016)。贺兰山植被垂直带谱明显，不同样线生境蝶类的组成明显不同，蝴蝶优势种与寄主(访花)植物的关系在各生境样线内一致性共存(Wei and Yang, 2012)，A1和A2样线优势种为菜粉蝶、斑缘豆粉蝶和云粉蝶，这两条样线的优势植物是豆科、菊科和十字花科的种类。A4、A5和A6样线都有优势种小檗绢粉蝶，在样线内鄂尔多斯小檗Berberiscaroli是优势灌丛，A5样线荨麻蛱蝶为优势种，其寄主植物贺兰山荨麻Urticahelanshanica也是样线内优势植物。夜迷蛱蝶是A8和A9样线的优势种，其寄主植物灰榆、束叶千里光Senecio是样线内的优势植物。蟾眼蝶是A3、A7和A10样线的优势种，其访花植物蚓果芥Torulariahumilis、斑子麻黄Ephedrarhytidosperma和胀萼黄耆Astragalusellipsoideus等植物是样线内的优势类群。所以，蝶类对不同生境内植物的偏好，在生境上表现为生境广布型、湿润平原类型、浅山荒漠半荒漠草原类型、山地森林类型，其中山地森林类型又分为喜干旱的浅山灰榆疏林类型和喜湿润的针阔混交林林缘类型。不同生境偏好类型的优势类群可以作为对生境状况进行准确和快速评估的指示类群。调查发现，由于每条样线生境的不完全一致，蝶类在样线内的分布呈现在不同季节开花植物周围聚集，成虫对林缘灌丛草本植物层中尤其是多年生植物的花蜜资源利用具有明显的偏向性。Kitahara等(2008)研究发现生境中草本植物物种丰富度对其中蜜源植物物种丰富度起着关键作用，维持蝴蝶生境中草本植物物种丰富度，对于保护温带地区林地景观中的蝴蝶多样性具有重要意义。对于贺兰山山地森林景观花蜜植物和草本植物的物种丰富度之间的相关性及对蝶类多样性的作用有待进一步深入研究。

本研究调查时间涵盖了该区域蝴蝶成虫所有发生期，结果表明，每个月份优势类群明显不同，8月份具有最高的多样性和丰富度，蝴蝶群落组成明显分为春季型、夏季型和夏末秋初型，说明蝴蝶群落随着春季、夏季、秋季的季节变化具有明显的时序特征，显示出蝶类群落结构具有较强的恢复力稳定性。蝴蝶成虫羽化的时间是对山地景观微气候、寄主植物和蜜源资源(Spitzeretal., 1993; 陈洁君, 2004; Wagneretal., 2013; Franzénetal., 2017)等表现的一种适应特性，蝴蝶成虫的寿命差异(Beck, 2008)也会影响到可观测到的季节模式。一些物种的活动在特定月份达到高峰，例如蟾眼蝶、罗网蛱蝶在春季为发生高峰，且发生在低山荒漠半荒漠及灰榆梳林草地，夏季后几乎观测不到。荨麻蛱蝶发生高峰在春末和夏初，春季观测到的荨麻蛱蝶翅膀破损，可能是越冬成虫。小檗绢粉蝶在夏季为发生高峰。同一种蝴蝶在不同的海拔发生期也存在差异，绢粉蝶在低海拔春季为发生高峰，在中海拔夏初为发生高峰。

3.2 非生物因素对蝴蝶分布的影响分析

海拔梯度作为决定山地生境差异的主导因子，影响其他环境因子，决定昆虫群落结构及物种多样性(Bhardwajetal, 2012; Wei and Yang, 2012; Acharya and Vijayan, 2015; 杨益春等, 2017)。蝴蝶群落结构随海拔梯度与贺兰山山地植被垂直带谱表现出一定的相关性，蝴蝶的分布类型分为生境广布型、湿润平原类型、浅山荒漠半荒漠草原生境类型、山地森林类型。在本文海拔范围内，蝴蝶成虫全年发生期调查和夏季调查物种数随海拔梯度呈显著正向变化，春季和秋季蝴蝶物种数随海拔梯度呈显著负向变化，这可能是因为在春季和秋季高海拔气温低，蝴蝶迁移到较低海拔的温暖地区，在气温上升时，蝴蝶迁移回山谷较高海拔区域。蝴蝶活动的温度范围是16～34℃，在23～34℃时最活跃。在蝴蝶生存活动的温度范围内，基本上蝴蝶的种类和数量随着温度的升高而增加。关于干扰会降低蝴蝶可生存种群或吸引蝴蝶聚集的问题一直富有争议。该区域的不同生境样线均有不同程度的扰动，A1样线和A2样线位于保护区外，人为干扰严重，但影响其蝴蝶组成的主要因素是植被单一。A4、A5和A6样线有旅游干扰，A6样线旅游干扰小于A4、A5样线，A6样线蝶类多样性和丰富度高于A4、A5样线。A8样线起始段有旅游干扰，蝶类多样性和丰富度高于A9样线。有研究表明，局部扰动比影响蝴蝶组成的景观因素更为重要，会提高蝴蝶的丰富度，在景观互补或资源补充的情况下，扰动会提供额外的资源，以维持较大的蝴蝶群落结构(Bhardwajetal., 2012; Rivaetal., 2018; 洪雪萌等, 2018)。对于干扰对贺兰山区域蝴蝶群落的影响需要量化干扰变量做深入研究。不可预测的天气事件也可能会减少蝴蝶的数量(Franzénetal., 2017)，2016年8月19-22日，研究区域遭受了严重的暴风雨灾害，A8、A9和A10样线沟谷河道地被层被严重冲刷，观察到的蝴蝶种类和数量明显减少，例如A8和A9样线2017年没有观测到东方菜粉蝶、橙昙灰蝶Thersamoniadispar和鼠李新灰蝶Neolycaenarhymnus，A10样线没有观测到红眼蝶、天山饰弄蝶、多眼灰蝶、红珠灰蝶、鼠李新灰蝶、荨麻蛱蝶。

致谢：感谢全国蝴蝶多样性观测网络成员在标本鉴定中提供的帮助；感谢宁夏贺兰山自然保护区工作人员的支持与配合。