鸡公山自然保护区蝶类多样性及其影响因素

刘 昊，李新生，蔡东章，刘 争，李学松，王德森

(1.河南鸡公山国家级自然保护区管理局，河南信阳 464000；2.信阳市森林病虫害防治检疫站，河南信阳 464000；3.华南农业大学昆虫学系，广州 510642；4.广东省生物农药创制与应用重点实验室，广州 510642；5.生物防治教育部工程研究中心，广州 510642)

蝴蝶隶属于昆虫纲鳞翅目锤角亚目(Lepidoptera: Rhopalocera)，为昼出性、寡食性昆虫，对栖境专一性较强，其生存空间相对独立(翟卿等, 2020)。许多研究表明蝴蝶对栖息地的植被、温度、湿度、光照水平、地形地貌等环境因素的细微变化高度敏感且反应迅速，易受到森林火灾、林木采伐、生产建设等人类活动或家畜的影响(Bonebrakeetal., 2010; Bhardwajetal., 2012; 周光益等, 2016; Franzénetal., 2017; Rivaetal., 2018)，而且蝴蝶具有种类繁多、分布广泛、便于调查和监测等特点，符合指示生物的许多标准，被选为监测、评价环境质量的指示性昆虫(邓合黎等, 2012; 马方舟等, 2018)，同时蝶类也是进行陆生节肢动物多样性监测及生态系统水平研究的最好材料之一(翟卿等, 2020)。

欧洲国家对蝴蝶的种类组成、种群动态与分布的观测调查已有近70年的历史，评估了区域及国家范围的蝴蝶物种丰富度变化趋势，分析了其与栖境和气候变化等环境因素的相关性(Ehrlich and Murphy, 1987; Brown, 1991)，为研究、保护和利用蝴蝶资源及预测环境变化提供了基础数据(房丽君等, 2013)。我国该类研究起步相对较晚(房丽君等, 2013)，但近年来蝴蝶群落多样性研究逐渐成为评价环境变化、保护蝴蝶资源的热门课题(戈昕宇等, 2018; 林宏伟等, 2018; 郝淑莲等, 2019; 翟卿等, 2020)。自然保护区拥有相对独立、多样的生境类型，成为研究蝴蝶群落特性的首选区域(顾伟等, 2015; 周光益等, 2016; 洪雪萌等, 2018; 李欣芸等, 2020)。

目前，我国已对涉及23个省(区、市)的60多个自然保护区蝶类群落多样性进行了不同程度的研究。在我国南北地理分界线、世界动物地理区划东洋界和古北界的过渡带淮河沿线附近，仅有王松等(2009)研究了安徽鹞落坪自然保护区的蝶类多样性。鸡公山自然保护区位于该过渡带中，且处于大别山系和桐柏山系交界线上，黄斌等(2011)在区内开展了蝶类资源调查和区系分析，《河南鸡公山国家级自然保护区科学考察集》记录了鸡公山范围内蝴蝶的种类(叶永忠等, 2014)。近年来，随着鸡公山旅游产业的迅速发展，保护区内及其周边生产建设活动的日益频繁，可能会对保护区内蝶类的多样性造成影响，因此开展蝶类群落多样性及其影响因素的研究迫在眉睫。本研究在保护区内设定了6条观测样线，分析了蝴蝶群落的时空分布、动态变化规律及其影响因素，以期为自然保护区的昆虫资源保护、利用以及生态系统健康评价提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 目标区域概况

鸡公山自然保护区位于河南省南部，大别山最西端(114°01′～114°06′E，31°46′～31°51′N)，海拔156～830 m。具有北亚热带向暖温带过渡的季风气候和山地气候特征，四季分明，年平均气温15.2℃，极端最高气温40.9℃，极端最低气温-20℃，无霜期220 d，年平均降水量1 381 mm，季节分配夏季最多，占45%；冬季最少，占8.5%。植被类型众多、生物多样性丰富(叶永忠等, 2014)。

1.2 样线设置

依据生境和人为干扰程度不同，在保护区内选定6条样线，每条样线长2 km，分布如图1所示，样线详细信息如下：

图1 鸡公山自然保护区蝴蝶调查样线分布图

样线Ⅰ：位于试验区内，属于山地沟谷，沿小溪上行的生产通道，坡度平均5°，海拔225～365 m，平均郁闭度0.5。沿线植被类型包括：针阔混交林、灌草丛、水生植被，优势树种为马尾松Pinusmassoniana、落羽杉Taxodiumdistichum、麻栎Quercusacutissima、栓皮栎Quercusvariabilis、枫杨Pterocaryastenoptera、野核桃Juglanscathayensis等，优势灌木有山胡椒Linderaglauca、黄荆Vitexnegundo等，草本植物以蒿类Artemisiaspp.、野豌豆Viciaspp.、酸模叶蓼Polygonumlapathifolium、野青茅Deyeuxiasylvatica等为主。沿线开展了抚育、更新造林等营林生产活动，引种了100多种彩叶树种、花卉等，修建了水坝、护坡、道路等基础设施。有少量游客观光，每天10人次左右，参照中华人民共和国国家环境保护标准生物多样性观测技术导则(蝴蝶)HJ710.9-2014，人为干扰中度。

样线Ⅱ：在试验区内登山古道，沿线多为山脊和山坡，坡度平均25°，海拔314～563 m，平均郁闭度0.6。植被类型为阔叶混交林，以麻栎、栓皮栎、化香Platycaryastroldlaceae、枫香Liquidambarformosana为主；灌木以山胡椒、黄荆、盐肤木Rhuschinensis为主；草本植物以芦苇Phragmitesaustralis、苎麻Boehmerianivea为主。沿路有较多旅游设施，有少量游客徒步观光，每天约20人次，人为干扰弱。

样线Ⅲ：位于山顶风景区内，坡度小于5°，海拔741～753 m，平均郁闭度0.5。针阔混交林，主要有马尾松、茅栗Castaneaseguinii、化香、枫香，以及三叶木通Akebiatrifoliata、中华猕猴桃Actinidiachinenssis、杜鹃Rhododendronsimsii、白鹃梅Exochodaracemosa、求米草Oplismenusundulatifolius、狗尾草Setariaviridis、菊类Spiraeaspp.、野豌豆等。游客较多，平均500人次/天，常住人口600多人，人为干扰中度。

样线Ⅳ：位于试验区内波尔登森林公园，坡度平均15°，海拔244～388 m，平均郁闭度0.7。沿线以20～40年生的麻栎、栓皮栎、落羽杉、杉木Cunninghamialaceolata、毛竹Phyllostachyspubescens纯林为主；灌木层主要是山胡椒、盐肤木等，草本优势类群是黄堇Corydalispallida、苎麻等。样线位于公园的偏远处，游客每天10人次左右，人为干扰较弱。

样线Ⅴ：位于核心区内老岭，坡度平均10°，海拔617～767 m，平均郁闭度0.8。以茅栗、麻栎、毛樱桃Cerasustomentosa为主的阔叶混交林，夹杂少量马尾松；灌木以白鹃梅、杜鹃、黄荆为主。无人为干扰。

样线Ⅵ：位于核心区西坡，坡度平均20°，海拔226～341 m，郁闭度0.8。以麻栎、栓皮栎为主的阔叶混交林；灌木以山胡椒、盐肤木、黄荆为主。无人为干扰。

1.3 观测时间和方法

野外调查于2019年4-10月进行，每月20日开始，遇大风、降雨天气顺延。4月和10月，每天10∶00-12∶00，14∶00-16∶00；5-9月每天9∶30-11∶30，15∶00-17∶00，进行调查。按照生物多样性观测技术导则(蝴蝶)HJ710.9-2014的观测方法，以1.5～2 km/h的步速观测记录或网捕样线两边宽2.5 m、由地面向上5 m范围内的蝴蝶。常见种类记录后就地放飞，不能当场识别的带回室内鉴定，参照《中国蝶类志》(周尧, 1994)和《中国蝴蝶分类与鉴定》(周尧, 1998)等资料。部分鉴定工作在华南农业大学昆虫学系完成。

1.4 数据处理

蝴蝶群落多样性分析选择以下5个指标(赵志模等, 1990; 马克平等, 1994)：

(1)物种数(S)

(2)Shannon-Wiener多样性指数(H)

H=-∑PilnPi，Pi=Ni/N

Pi为群落中蝴蝶i的个体数比例，Ni为群落中蝴蝶i的个体数，N为蝴蝶个体总数。

(3)Margalef物种丰富度指数(R)

R=(S-1)/lnN

S为蝴蝶种数，N为蝴蝶个体总数。

(4)Berger-Parker优势度指数(D)

D=Nmax/N

Nmax为优势种的种群数量，N为蝴蝶个体总数。

(5)Simpson均匀度指数(E)

E=H/lnS

H为多样性指数，S为蝴蝶种数。

本文定义单种个体数占总个体数的比例超过5%为优势种，1%～5%为常见种，0.5%～1%为少见种，低于0.5%为稀有种。

根据本研究调查记录的蝴蝶种类和个体数情况，选择log3作为标尺，在X轴为log3标尺的倍程刻度(即1，2～4，5～13，14～40，41～121，122～364倍程)，Y轴为普通算术刻度的半对数直角坐标系中，以蝴蝶个体数为横坐标，种类数为纵坐标绘制种-多度曲线。

利用Office Excel 2007对数据进行多样性分析，SPSS 22.0对数据进行Pearson相关性分析。降水及气温数据由河南省信阳市鸡公山气象站提供。

2 结果与分析

2.1 蝶类群落组成特征

本次共记录蝴蝶3 431头，隶属于10科79属127种。其中蛱蝶科Nymphalidae的属、种数量最多，共23属36种，分别占总数的29.11%和28.35%；其次分别为灰蝶科Lycaenidae、弄蝶科Hesperiidae、眼蝶科Satyridae、粉蝶科Pieridae和凤蝶科Papilionidae。珍蝶科Acraeidae、绢蝶科Parnassiidae、喙蝶科Libytheidae和斑蝶科Danaidae均发现1属1种(见表1)。个体数量排序为：灰蝶科>粉蝶科>蛱蝶科>眼蝶科>弄蝶科>凤蝶科>珍蝶科>绢蝶科>斑蝶科>喙蝶科。菜粉蝶Pierisrapae、蓝灰蝶Everesargiades和苎麻珍蝶Acraeaissoria均超过总个体数的5%，为区内优势种。常见种有18种，其中冰清绢蝶Parnassiusglacialis、斑缘豆粉蝶Coliaserate、拟稻眉眼蝶Mycalesisfrancisca、萌链荫眼蝶Neopemuirheadi、红灰蝶Lycaenaphlaeas、深山珠弄蝶Erynnismontana都超过100头，转为优势种的可能性极大。少见种和稀有种共106种。

表1 鸡公山自然保护区蝶类数量特征

调查发现不同样线中蝴蝶群落的种类结构和个体数量存在一定差异(见表2)。中度人为干扰的样线I中观测到蝴蝶790头，隶属于9科47属71种，菜粉蝶、苎麻珍蝶、蓝灰蝶为该生境的优势种，共占此生境总个体数的37.47%，菜粉蝶(124头)和苎麻珍蝶(122头)占绝对优势；干扰较弱的样线II中共记录446头，隶属9科44属59种，冰清绢蝶、菜粉蝶、拟稻眉眼蝶、苎麻珍蝶、蓝灰蝶为该生境的优势种，共占46.41%；中度干扰的样线III共记录495头，隶属8科32属37种，其中斑缘豆粉蝶、菜粉蝶、苎麻珍蝶、蓝灰蝶、红灰蝶和深山珠弄蝶为优势种，共占69.70%，菜粉蝶最多，共130头，此生境中凤蝶和弄蝶的种类较少，均为2属2种。较弱干扰的样线IV中共记录549头，隶属9科36属45种，冰清绢蝶、菜粉蝶、蒙链荫眼蝶、斐豹蛱蝶Argyreushyperbius、蓝灰蝶、红灰蝶和深山珠弄蝶为该生境的优势种，共占60.29%；无人为干扰的样线V中共记录564头，隶属10科64属88种，该样线中无优势种。无人为干扰的样线VI中共记录587头，隶属10科57属77种，斑缘豆粉蝶为该生境的优势种，占该生境总个体数的6.98%。

表2 不同生境蝶类群落的多样性指数

2.2 各样线蝶类群落多样性比较

各样线蝶类群落的多样性指标如表2所示，不同样线之间群落多样性指标均有明显差异。无人为干扰的样线Ⅴ和Ⅵ记录蝴蝶的科、属、种数量最多，这两条样线的多样性指数、均匀度指数、丰富度指数均明显高于其它样线，优势度指数明显低于其它样线；两者之间比较，除了样线Ⅴ总个体数低于Ⅵ之外，其它指标均优于样线Ⅵ，可能是因为样线Ⅵ在核心区边缘，受到人类活动的影响。中度干扰的样线I和较弱干扰样线Ⅱ、Ⅳ的各项指标，除了样线I的个体数最大之外，其它指标均处于中等水平。中度干扰的样线III优势度指数最高，且与第2名(样线Ⅰ)差距较大，其个体数仅大于样线Ⅱ，其它多样性指标均为最低。

2.3 蝶类群落种-多度分析

鸡公山自然保护区蝶类群落的种-多度曲线呈正态分布(图2)，处于0～1倍程的稀有种和处于4～5倍程的常见种、优势种在群落中都只占少数，绝大多数种类的个体数在5～40之间。各样线中蝶类群落种-多度曲线如图3所示，样线Ⅰ、Ⅴ、Ⅵ呈现出对数正态分布模式，样线Ⅴ和Ⅵ拟合效果较好，这三条样线中稀有种和优势种较少，个体数在5～40之间的种类较多，说明大多数蝶类都表现出了较高的适应性。样线Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ均为不典型的对数正态分布模式，稀有种和少见种较多，特别是样线Ⅱ和Ⅲ，个体数小于13的种类占总数的大部分；样线Ⅳ中稀有种、少见种和常见种的数量比较均衡，第2倍程的种类数量最多，有向正态分布转化的趋势。

图2 鸡公山保护区蝶类群落种-多度曲线

图3 不同样线中蝶类群落种-多度曲线

2.4 各样线蝶类群落多样性的时序动态分析

6条样线中蝶类群落的多样性指数、优势度指数、均匀度指数、种类数和个体数在4-10月的动态变化情况如图4所示。各样线中蝶类群落多样性指数在不同月份间均有明显变化，都呈现先升高后下降的动态规律，且都在6-8月到达最大值，这与7-8月鸡公山气温达到全年最大值、大多数蝴蝶种类都能繁衍、寄主植物繁茂等因素密切相关，而5月之前、9月之后，气温较低且不稳定，导致部分种类数量少或不能生存。样线II在5月，样线I和III在8月都出现了明显下降；5月是登山古道(样线II)的游客高峰期，7-8月是鸡公山区内苎麻珍蝶第二代成虫高发期，可能是上述现象的主要因素；9月的高温干旱，推测是各样线蝴蝶多样性指数保持高位的一个重要因素。

图4 各样线中蝶类群落多样性指标的动态变化

优势度分析结果表明：样线I、V、VI动态变化相对比较平稳，而样线II、III、IV的多样性指数波动比较明显；样线II和IV分别在5月、10月出现两次高峰，样线III在4月、6月出现两次高峰。一方面可能由于这三条样线中分别发生了不同蝶类害虫的严重危害；另一方面是气候因素和人类活动影响了蝴蝶的个体数量。

各样线蝶类群落均匀度指数变化都较平稳，大部分都集中在0.8～0.95之间，基本都在4月和10月出现两个高峰，可能是因为4月和10月气温较低，只有部分种类的少数个体出来活动。样线I、II、III、IV波动相对较大，且样线I、II、IV的上下波动规律基本一致，而样线III在4-9月之间呈现相反的上下波动，在8月还出现了最低值0.755。

各样线中蝴蝶的种类数和个体数随着时间的推移，变化趋势基本一致，前期逐渐增多，6月或7月达到最大值后，逐渐减少。其中样线I、III、IV的种类数在6月达到最大值，另外三条样线种类数在7月到达最大。而只有样线IV的个体数在6月到达最大，其余5条样线都在7月最大，主要是因为样线IV中特有的优势种蒙链荫眼蝶、斐豹蛱蝶和深山珠弄蝶在6月同时大量出现。

2.5 蝶类多样性与气象因素的相关性分析

鸡公山气象站观测记录的温度、降雨量数据如图5所示。2019年6-9月，鸡公山的月平均气温都在20℃以上，7月、8月温度最高，达24.5℃，能满足绝大多数蝴蝶种类的发育温度要求。2019年鸡公山区域严重干旱，年降雨量仅为历史平均值的51.76%，特别是5月、7月、8月、9月的降雨量均不足历史平均值的1/5，出现了炎热干旱天气，为多数种类蝴蝶的繁殖、发育提供了有利条件。Pearson相关性分析结果见表3。月平均温度与蝴蝶种类数、个体数呈显著正相关，相关系数分别为0.977和0.970，表明温度是决定蝶类能否生存、是否繁盛的重要因素。降雨量与蝴蝶的种类数、个体数均无相关性。蝴蝶的种类数和个体数也呈显著正相关，相关系数为0.977，而且种类数和个体数都在7月达到峰值108种、810头。月平均温度与月降水量无相关性。

图5 鸡公山自然保护区月平均温度和月降雨量

表3 蝴蝶种类、个体数与气候因素的Pearson相关性分析

3 结论与讨论

3.1 鸡公山保护区蝶类群落构成

本次观测共记录蝶类10科79属127种，占鸡公山区域记录种类(叶永忠等, 2014)的94.03%，首次发现中华麝凤蝶Byasaconfusa在鸡公山保护区分布。保护区蛱蝶科种类最多，灰蝶科和粉蝶科的个体数量较多，为保护区的优势类群。菜粉蝶、蓝灰蝶、苎麻珍蝶为保护区优势种。

3.2 人类活动对蝶类多样性的影响

蝶类和植物之间联系密切，大多在幼虫期取食一种或几种植物，成虫期也或多或少与某些开花的蜜源植物有很强的联系(Tudoretal., 2004; 李密等, 2011)，植物往往是影响蝴蝶分布、数量、活动最具决定性的因素(李欣芸等, 2020)。人类生产生活、旅游、施工建设等活动必然改变区域内植物的物种数量和结构组成，进而影响蝶类的生存、繁殖。不同程度的人为干扰会对蝶类群落产生正面或者负面的影响(洪雪萌等, 2018)，适度的扰动会提高蝶类群落的多样性和丰富度，且大于生境景观因素的效果(Bhardwajetal., 2012; Rivaetal., 2018)。样线I、II、III、IV存在不同程度、不同类型的人为活动，其蝶类群落各项指标(除样线I的个体数外)均低于无人为干扰的样线V和VI，且优势度高于样线V、VI，表明各样线中的人为活动均对蝶类产生了负面影响；样线I中的项目建设明显改变了植被结构和数量，间伐、改培、低产林改造，以及抚育(除杂、割灌等)等营林措施降低了原生植被的数量，但是槭树属AcerLinn.种质资源保存圃、栎类QuercusL.彩叶园、经济林(美国山核桃Caryaillinoinensis、软籽石榴Punicagranatum等)、百花园(月季Rosachinensis、菊花Dendranthemamorifolium等)等项目引种了近百种珍稀树种和花卉，在一定程度上缓和了项目施工的负面影响，正如Bhardwaj等(2012)和Riva等(2018)的研究结论：人类活动提供的额外资源能维持较大的蝴蝶群落结构；样线II中观测到的属数、种数、多样性、丰富度明显高于样线III和IV，洪雪萌等(2018)研究推测人类干扰可以帮助植物传粉、受精，有利于植物种群的扩大，从而增加蝶类寄主植物的丰富度，更利于蝶类多样性发展；样线II中的干扰也有缓解负面影响的趋势。样线III周边种植了大面积的农作物、花卉，人工清理杂草、杂灌过频，以及客流量较大，属于过度干扰，对蝶类群落产生了不可逆的负面影响；样线IV穿过栎类、毛竹等纯林，林下堇菜、苎麻生长旺盛，其他灌草种类多样，有达到新的生态平衡的趋势，蝶类多样性也有望恢复到平均水平。位于核心区内的样线V和VI，生境处于原始状态，乔、灌、草各层植物种类多样、数量均衡、结构稳定，整个生态系统的自我调节能力较强，决定了蝶类种群的稳定、多样。

综上所述，鸡公山保护区现有的旅游规模、森林经理和项目建设对蝶类群落种群结构、多样性、稳定性产生了一定影响。适度强度的森林旅游、科学的营林措施、环境友好型的项目建设，最大限度地降低对蝶类繁殖栖息生境的干扰，能减轻人类活动对蝴蝶群落的负面影响，可延缓试验区内蝶类多样性的退化，甚至有望得以恢复。

3.3 气温和降水对蝶类群落的影响

生境温度是影响蝴蝶生长发育、活动能力和飞行速度的重要因素(Jiaetal., 2010; 李密, 2011)，鸡公山区域气温在7-8月达到最高，调查结果显示蝶类群落多样性指数、种类数、个体数和气温变化趋势基本一致，且优势度在高温时处于较低水平。洪雪萌等(2018)对赛罕乌拉自然保护区蝶类多样性的研究表明，高温和最大降雨量共同作用下蝶类群落的多样性指数、种类数和个体数仍能达到最大值，而鸡公山2019年7-9月的降雨量很低，初步推测单一的气温因素是影响蝶类多样性指标的关键原因。正常降雨量年份的蝶类调查数据将能进一步明确气温和降水量对蝶类群落的作用程度。4-10月蝶类种类数、个体数与气象因素的相关性分析结果表明：蝶类的种类数和个体数均与温度显著正相关，而与降雨量无相关性(但有负相关的趋势)，结果与前人的报道相一致(贾玉珍等, 2010; Jiaetal., 2010; 洪雪萌等, 2018)。

此外，调查中发现郁闭度较低的区域利于蝶类活动，且视野开阔便于调查；蛱蝶和弄蝶飞行较快、凤蝶飞行较高，是影响调查结果的几个重要的主观因素。

附表 鸡公山自然保护区不同样线蝴蝶的种类和数量Appendix: Species and individual number of butterflies in differentstudy routes in Jigongshan Nature Reserve