广西大明山两栖动物多样性时空格局观测

黄 勇,王 波，颜琳妙，韦筱媚，林 莉，韦建威，李华坚

(1.广西中医药大学,广西 南宁 530200；2.广西壮族自治区药用植物园,广西 南宁 530023；3.广西渌金生态科技有限公司,广西 南宁 530022；4. 广西动力技工学校,广西 南宁 530023；5.广西大明山国家级自然保护区管理局，广西 武鸣 530114)

生物多样性是人类赖以生存和经济社会发展的基础，但全球生物多样性受到人类活动的巨大影响,正以前所未有的速度丧失。因此，生物多样性保护已成为世界各国和相关国际组织共同关注的热点议题之一[1]。生物多样性观测可作为评估生物多样性保护进展的有效途径[2]。为此，英国、德国、美国、加拿大、澳大利亚、新西兰、日本等各国纷纷实施了一系列生物多样性观测项目，以期掌握生物多样性的生存状况、种群动态变化趋势以及受威胁因素，从而及时制定和开展有针对性的保护措施和行动[3]。我国是世界上生物多样性最丰富的国家之一，同时也是生物多样性受威胁最严重的国家之一[4]。

两栖动物是脊椎动物进化史上由水生到陆生的过渡类群，在繁殖和幼体发育时期必须依赖水体或潮湿环境生存。同时，两栖动物是变温动物，对环境变化非常敏感，可作为生物多样性观测的指示物种。截至2020年5月21日，我国两栖动物共有520种[5]，有1种灭绝，1种区域灭绝，受威胁的两栖动物共计176种, 占物种总数的43.1%，远高于全球两栖动物的平均受威胁水平；此外，特有物种272种，占物种总数的66.7%，其中48.9%属于受威胁物种[4,6]。可见，两栖动物物种是生态系统食物链的重要组成部分，对于维持生态系统平衡具有重要作用。为了掌握两栖动物种群变化态势和机制，我国自2011年起开展了两栖动物观测工作[7-9]。

广西大明山生态环境良好，是多种珍稀生物、特有物种、生物模式标本的产地，有很高的生物科学保护和研究价值。2000年邓学建等[10]对大明山自然保护区的两栖动物进行了考察，共记录两栖动物22种，隶属于1 目5科9属。近20 a来因经济高速发展、城镇化快速发展以及环境变化明显等影响，我国两栖动物的生存状况日益恶化。随着两栖动物研究的进一步深入，两栖动物分类取得了巨大进展，因此，有必要对大明山样区开展观测和研究。鉴于此，笔者对广西大明山样区的两栖动物进行连续3 a观测，分析其时空格局变化，以期掌握样区两栖动物的种类、种群数量、物种分布、栖息地及受威胁因素的现状及变化，为该样区两栖动物开展针对性保护和制定合理的保护政策提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

广西大明山样区主要位于广西大明山国家级自然保护区，位于广西中南部，地理坐标为北纬23°24″～23°30″，东经108°20″～108°34″，北回归线横贯保护区，横跨武鸣、上林、马山3县，总面积为16 994 hm2，森林覆盖率达98.9%。样区地层古老，地质复杂，分布有从寒武纪到第四纪的古老地层和数十种岩石、矿石，并出露大量泥盆纪、寒武纪化石，是天然的地质博物馆。大明山样区的山峰主脉为西北—东南走向，最高海拔为1 760 m，是广西中部最高的山峰，地貌类型属典型的中山地貌, 具有山体高大、起伏明显、多层地形、梳状水系等特点。大明山样区属南亚热带湿润山地季风气候区，受海洋性气候和大明山地理环境的影响显著，具有夏湿冬干、干冷同期、湿热同季、气候垂直变化明显的特点，是广西六大暴雨中心之一和重要的水源林区。大明山植被的垂直带结构相对完整，从低海拔到高海拔依次为常绿阔叶林、落叶针阔混交林和山顶苔藓矮林。特殊的地理位置和复杂的生态环境导致生物多样性非常丰富，共有维管束植物212科764属1 721种，其中蕨类植物45科112属296种，裸子植物6科9属14种，被子植物161科643属1 411种[11]。

1.2 观测方法

根据两栖动物的生理特点和生态习性，于2016—2018年4、6和8月(包括繁殖期和非繁殖期)对大明山样区两栖动物开展连续3 a的观测。针对样区的植被和水系特点，结合两栖动物的生态习性和栖息地特征，主要采用样线法和人工庇护所法进行两栖动物观测。每条样线每个月份连续进行3次重复观测，即每年进行9次观测。

1.2.1样线法

样线法是生物多样性观测的经典调查方法[9，12]。在样区内设置固定的观测样线，样线尽可能包含森林、灌丛、溪流、湿地、水塘(坑)、耕地等典型生境类型，共设10条样线(表1)，其中6条(样线1～3、8～10)位于广西大明山国家级自然保护区内，4条(样线4～7)位于保护区外。每条样线长100 m以上，宽2 m(图1)。

表1 广西大明山样区的两栖类观测样线和人工庇护所信息

图1 广西大明山样区两栖动物观测样线和人工庇护所位置示意

两栖动物多为夜行性动物，因此白天主要考察可能有两栖动物栖息的环境，并考察幼体、卵的情况，夜晚再考察成体的情况。观测一般在完全天黑后半小时开始，次日凌晨1点前结束。在观测时，以2 km·h-1的行进速度调查并记录样线单侧2 m内发现的物种名称、数量、成体、性别、亚成体、幼体、卵，并记录样线起点和终点的经纬度、海拔、天气、水温、气温、空气湿度、水体pH值、栖息地类型、人类干扰强度等信息。

1.2.2人工庇护所法

对于常规样线法观测难以发现的树蛙类和雨蛙类等两栖动物，采取人工庇护所法(artificial refugia)作为补充，常使用竹筒(或PVC桶)作为庇护所，将其捆绑固定在树上或地面，然后查看并记录竹筒(或PVC桶)中出现的两栖动物成体、幼体、蝌蚪和卵[13-15]。共设置3个人工庇护所(表1、图1)，在10 m×10 m的样地挑选25棵树，每棵树捆绑4个矿泉水瓶，其中2个矿泉水瓶离地面70 cm，2个离地面150 cm。每个矿泉水瓶外部用油漆涂黑，瓶内加入5～10 cm高度的水，3～10 d观测1次，记录物种名称、数量、成体、性别、亚成体、幼体、卵，并记录经纬度、海拔、天气、气温、湿度、生境类型、人为干扰类型、干扰程度等信息。

1.3 数据统计与分析

物种丰富度、香农-威纳指数和Pielou均匀度指数等常用于评价物种的生物多样性。首先计算每条样线在不同月份的物种丰富度、香农-威纳指数和Pielou均匀度指数，然后采用威尔科克森秩和检验(Wilcoxon rank sum test)进行分析。保护区内和保护区外的物种丰富度、香农-威纳指数和Pielou均匀度指数的差异则采用t检验分析。最后采用方差分析法探讨不同海拔和栖息地类型间物种丰富度、香农-威纳指数和Pielou均匀度指数的变化，采用SPSS 22.0软件进行统计分析。物种丰富度(S)为出现在样线内的物种总数。香农-威纳指数(H′)和Pielou均匀度指数(E)计算方法为

(1)

(2)

式(1)～(2)中，Pi为物种i的个体数占总个体数的比例。

2 结果与分析

2.1 物种组成与数量

经过连续3 a的观测，广西大明山样区的两栖动物总计为5科14属18种。其中，2016年度观测到4科13属16种，共计2 492只成体；2017年度观测到5科14属17种，共计2 501只成体；2018年度观测到5科14属17种，共计2 714只成体(表2)。与2016年相比，2017年观测到的个体总数增加0.4%，增加了1科，属数和种数持平，新发现了1科1属1种〔姬蛙科(Microhylidae)姬蛙属(Microhyla)花姬蛙(Microhylapulchra)〕，但是也少发现了1属1种〔虎纹蛙属(Hoplobatrachus)虎纹蛙(Hoplobatrachusrugulosus)〕。与2017年相比，2018年发现个体总数增加8.5%(211只成体)，虽然属数和种数持平，但调查结果新发现了1属1种〔棱皮蛙属(Theloderma)红吸盘棱皮树蛙(Thelodermarhododiscus)〕，但也少发现了1属1种〔蟾蜍属(Bufo)中华蟾蜍(Bufogargarizans)〕。此外，调查人员还通过人工庇护所法发现了2个物种：金秀纤树蛙(Gracixalusjinxiuensis)和红吸盘棱皮树蛙(Thelodermarhododiscus)。

表2 广西大明山样区两栖动物物种及其种群数量的月际变化

从表2可知，样线法在4月观测到的总物种数最高为14种(2018年)，年均个体数最多的物种为竹叶蛙，占总个体数的比例为0.835；6月观测到的总物种数最高为14种(2016年)，年均个体数最多的物种为锯腿原指树蛙，占总个体数的比例为1.62%；8月观测到的总物种数最高为13种(2018年)，年均个体数最多的物种为鸭嘴竹叶蛙，占总个体数的比例为4.52%。4、6、8月总体而言，观测到个体数最多的物种是竹叶蛙，其次是鸭嘴竹叶蛙。

2.2 生物多样性指数分析

每条样线观测到的物种丰富度、香农-威纳指数以及Pielou均匀度指数的年变化和月变化见表3。

表3 广西大明山样区两栖动物个体数、物种多样性指数的变化

首先，连续3 a的4和6月都表现为样线4观测到的物种丰富度最高，分别为8和6种，8月样线4和样线5观测到的物种丰富度最高，均为5种。2016—2018年，4月样线2观测到的两栖动物个体数最多，这是因为竹叶蛙处于繁殖期，其个体数量众多。2016—2017年，6月样线1观测到的个体数最多；2018年样线4观测到的个体数最多。不同年份同一月份比较而言，8月表现为2016年样线2观测到的个体数最多，2017年样线8观测到的个体数最多，2018年样线10观测到的个体数最多。其次，4月的香农-威纳指数最高值(1.846)出现在2016年的样线4，Pielou均匀度指数最高值(0.971)出现在2016年的样线8、样线9和2017年的样线10；6月的香农-威纳指数最高值(1.672)出现在2016年的样线4，Pielou均匀度指数最高值(0.996)出现在2017年的样线1；8月的香农-威纳指数最高值(1.532)出现在2017年的样线4，Pielou均匀度指数最高值(1.000)出现在2018年的样线1。

经威尔科克森秩和检验，物种丰富度和香农-威纳指数在不同月份间均呈显著性差异，统计值如下：χ2=7.146，P=0.03；χ2=14.966，P=0.001。而Pielou均匀度指数在不同月份间没有显著性差异，统计值为χ2=3.000，P=0.223。物种丰富度、香农-威纳指数和Pielou均匀度指数在不同年份间均没有显著性差异，统计值如下：χ2=0.617，P=0.734；χ2=4.581，P=0.101；χ2=5.712，P=0.058。保护区内和保护区外的物种丰富度和香农-威纳指数呈显著性差异，统计值如下：t=-3.622,df=56.4,P=0.001；t=-3.167,df=69.4,P=0.002。而Pielou均匀度指数无显著性差异。

方差分析结果显示，海拔对物种丰富度、香农-威纳指数有显著影响(F8,81=5.975，P=0.000;F8,81=3.973，P=0.001)，而对Pielou均匀度指数无显著影响。栖息地类型对物种丰富度、香农-威纳指数以及Pielou均匀度指数均无显著影响。

3 讨论

3.1 广西大明山样区两栖动物的物种组成与种群变化

该研究主要采用样线法和人工庇护所法，结合广西大明山样区两栖动物的生活习性，覆盖了调查样区不同的生境类型、海拔等，综合连续3 a的观测结果，共观测到两栖动物5科14属18种，可较好地反映调查样区两栖动物资源的基本情况。特别是通过人工庇护所法观测到的金秀纤树蛙和红吸盘棱皮树蛙，以及通过样线法观测到的鸭嘴竹叶蛙(Odorrananasuta)，这些物种在以往的调查结果以及文献记录中鲜见报道[10]，是该保护区新增的物种记录。虽然利用人工庇护所法观测到的物种较少，但这2种树蛙因种群数量少、隐蔽性强，利用样线法极难发现[10]。可见，人工庇护所法不仅是样线调查法的有效补充，可以观测到更多物种，同时也是研究树栖类群种群数量和繁殖情况等的有效方法。需要注意的是，人工庇护所法中绑定竹筒(或PVC桶)的位置选择非常重要，如果离水源较近，两栖动物不会进入竹筒(或PVC桶)。

虽然通过样线法观测到的总物种数在不同年份或月份略有差别，但整体来说，连续3 a观测发现的总物种数趋于稳定。此外，不同年份间物种丰富度没有显著性差异，并且观测到的个体数在缓慢增加，这说明大明山样区的两栖动物受保护状况较好。不同样线或不同月份观测到的物种数和个体数存在差异，这可能与气候因素有关。经过长时间冬眠后，两栖动物一般会在3—4月开始求偶繁殖，然而此时气温仍然较低，特别是在高海拔样线更加明显。到了8月后，虽然气温很高，但是下雨较少，空气湿度也有所降低，观测到的物种数也相对减少。由于气候原因，部分样线在4、6月时水流较大，而在8月时水流变小。此外，两栖动物物种的生活习性差异也会影响到样线间或月份间的物种组成和种群数量。一般来说，繁殖期间观测到的个体数比非繁殖期多，如竹叶蛙的繁殖期一般在4月，而鸭嘴竹叶蛙的繁殖期一般在8月，因此，竹叶蛙的个体数在4月的年均占比较高，而鸭嘴竹叶蛙的个体数在8月的年均占比较高。可见，物种间的繁殖期差异会影响不同样线或不同月份的物种数量和种群变化。

3.2 广西大明山样区两栖动物的生物多样性分布

生物多样性指数通常反映群落或生态系统的稳定性，物种丰富度或香农-威纳指数越大，生物多样性越高。保护区外的平均物种丰富度和香农-威纳指数均显著高于保护区内，这说明保护区外的生物多样性较高。进一步分析发现，保护区外生物多样性高值区主要集中在样线4和样线5。这可能与海拔梯度有关，保护区外样线的海拔均较低(100～400 m),河道周围植被没有遭到破坏，而保护区样线的海拔较高(800～1 200 m)。其次可能与两栖动物的生理需求密切相关。相对于其他动物类群，两栖动物的分布格局与水域的相关性更强[16]。而水体pH值可能会影响两栖动物的生存和繁殖。在该研究调查的样线中，高海拔(样线1～3)(年均pH值5.35)以及中海拔(样线8～10)水体(年均pH值5.58)呈酸性，而低海拔(样线4～7)的水体呈中性或弱碱性(年均pH值7.58)。酸性水体可能会影响物种共存，从而影响两栖动物多样性的分布格局。

保护区内和保护区外的Pielou均匀度指数没有显著性差异。可见，在人为干扰比较弱的常绿阔叶林、草本泥泽和竹林区，两栖动物种类和数量分布比较均匀；而在低海拔山区和农田，两栖动物物种数和香农-威纳指数均较高。此外，不同月份的物种丰富度和香农-威纳指数均呈显著性差异，而Pielou均匀度指数差异不显著，说明两栖动物物种组成的季节性差异明显，呈较强的分散性，种群结构相对稳定。

4 建议

笔者在观测过程中发现，保护区内两栖动物多样性受威胁的主要因素是人为干扰和捕杀。随着旅游业的发展，两栖动物资源面临着更大的威胁。虽然连续3 a的观测表明，保护区的物种数和种群数量趋于稳定，受保护状况较好，然而捕捉棘腹蛙、虎纹蛙等经济价值较高的两栖动物以及破坏两栖动物栖息环境的现象仍然存在。因此，建议保护区管理机构加强对当地群众的环境保护知识、相关法律法规的教育和宣传，对进入保护区的车辆进行管理与自然保护宣传教育，不得碾压及违法捕捉两栖动物；其次，持续加强保护区两栖动物资源观测工作，及时掌握两栖动物种群变化情况以调整保护措施；最后，合理利用资源，切实提高保护区内居民的经济收入，减少保护区与当地居民之间的矛盾。

致谢：此次调查受到广西大明山国家级自然保护区的大力支持，潘克成、蓝高升、黄再文、黄坚、蓝春山、韦国东、韦杏北、赵成坚和葛彦超等同志给予了极大的帮助, Madhava Meegaskumbura教授对英文进行了修改，在此一并感谢。