湖南南岳衡山两栖动物物种多样性及其时空格局

刘 研，何玉晓，诸冠彦，高 朔，徐海根①，李 宏

(1.南京师范大学生命科学学院，江苏 南京 210023；2.生态环境部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042;3.杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江 杭州 311121)

生物多样性是自然界的宝贵财富并对人类福祉有重要作用，是人类赖以生存和可持续发展的基础[1]。在过去几百年，伴随着人口快速增长、技术进步和资源消耗，人类活动对生物多样性的影响不断加强，不仅改变了局域的生物多样性水平，也影响了物种的大尺度分布[2-4]。生物多样性正以前所未有的速度丧失，生物多样性的维持面临着巨大挑战。因此，保护生物多样性已成为当前全世界关注的热点[5-6]。

生物多样性观测作为评估生物多样性保护进展的有效途径，也是生物多样性科学研究的十大热点科学问题之一[7-9]。它是指在一定区域内对生物多样性进行定期测量，对于掌握生物多样性的动态变化趋势、分析并评估其致危因素具有重要意义[10-11]。近些年来，众多国家已经制定并发布了生物多样性观测的指标以及相关技术标准，开展实施了一系列生物多样性观测计划[12-13]。两栖动物作为脊椎动物中从水生过渡到陆生的类群，兼具水陆两栖的生活史特征，分布广泛且对环境变化敏感，常作为生物多样性观测的重要模式类群[10,14-15]。近年来，由于人类活动对其生境的干扰强度不断提高、环境污染加剧以及气候变化等多种原因，两栖动物的栖息地正在大面积缩减，生物多样性受到严重威胁[15-16]。因此开展区域性的动态观测工作并研究两栖动物物种多样性的时空分布格局，在此基础上评价栖息地的利用水平以及致危因素，对区域生物多样性保护具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

南岳衡山(27°11′～27°20′ N，112°33′～112°46′ E)位于湖南省衡阳市南岳区境内，1984年经湖南省政府批准成立省级自然保护区，2007年晋升为国家级自然保护区(以下简称“衡山保护区”)。衡山保护区属于我国亚热带地区森林植被保存比较完好的少数地区之一，物种组成丰富，多样性较高。主要保护对象为珍稀濒危野生动物及其栖息地、珍稀濒危植物及其群落、中国亚热带少数保存较为完整的森林植被和森林生态系统。保护区属亚热带湿润季风气候区，具有冬无严寒、夏无酷暑、雨量充沛的气候特点。年均气温为14.8 ℃，年均降水量为1 640.8 mm，年均相对湿度为80%，拥有丰富的植物群落和良好的野生动物栖息环境[17]。近年来，为掌握该区域的物种多样性与资源现状，加强区域生物多样性保护，诸多学者针对保护区开展了调查研究工作[17-20]。以往研究多聚焦于两栖动物的物种组成和空间分布，而有关两栖动物多样性在时间尺度上连续动态变化的研究相对较少[13]。为了解该区域内两栖动物多样性的时空分布格局，于2018年4、6和8月在该区域开展了两栖动物动态观测工作。

1.2 观测方法与数据来源

观测工作遵循HJ 710.6—2014《生物多样性观测技术导则 两栖动物》制定的标准化方法，选择常用的样线法对衡山保护区及其外围的两栖动物物种进行调查[13]。根据衡山保护区内外的自然资源分布状况、海拔差异与栖息地类型，在衡山保护区内以及保护区外(红星村、万福村)共设置3个观测样点，并确定了12条具有典型代表性的两栖动物观测样线，包括衡山保护区内4条、红星村5条以及万福村3条样线(图1)。

图1 南岳衡山两栖动物观测样区分布

选取的样线包括水田、池塘、森林、溪流等典型生境，基本涵盖了该区域所有的两栖动物生境类型。所设样线具体信息见表1。

表1 南岳衡山两栖动物观测样线基本信息

观测工作于2018年4月24—29日、6月21—26日与8月21—26日分3次开展，每条样线每个调查月份进行3次重复调查，确保数据的准确性与全面性。根据观测区所在地的日落时间，观测时间一般为18时至24时。观测的主体工作为限时步行调查并记录样线单侧2 m内发现的两栖动物物种名称、数量、生境类型、人为干扰强度、水体pH值、水温以及空气湿度等信息。对于样线外发现的两栖动物进行拍照，用于后续物种识别。观测工作由固定的2名调查员负责两栖动物观测及物种辨认，1名调查员负责资料的记录、收集与数据整理。

1.3 研究方法

1.3.1物种丰富度与多样性计算

Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数与Pielou均匀度指数是用于表征生物群落多样性的常用指数，可运用于两栖动物物种丰富度与多样性的计算。

Shannon-Wiener多样性指数H计算公式[21]为

(1)

式(1)中，S为运用样线法记录到的两栖动物物种总数；Pi为两栖动物物种i的个体数占记录到的所有两栖动物物种个体总数的比例。

Simpson多样性指数C计算公式[22]为

(2)

Pielou均匀度指数J计算公式[23]为

J=H/lnS。

(3)

1.3.2数据处理与分析

对观测到的两栖动物物种信息按照月份以及样线编号进行分类，统计得到初步数据。依次对12条不同样线3个月份以及年度物种丰富度与多样性指数进行计算，每月某条样线上某种两栖动物数量的计算值采用累计3次观测的最大值。

初始数据以及多样性指数的计算采用Excel 2016 软件处理。两栖动物物种的差异显著性分析采用Friedman检验，在SPSS 19.0软件中完成。

2 结果与分析

2.1 南岳衡山两栖动物物种组成

2018年度在衡山保护区共记录到两栖动物15种，隶属于1目6科12属，占衡山保护区已记录两栖动物物种数(23种)的65.2%[17]。属于国家重点保护动物的两栖动物达11种，占比为73.3%。其中包括国家Ⅱ 级保护动物虎纹蛙(Hoplobatrachuschinensis)1种，国家“三有”保护动物(指有益、有重要经济价值、有重要科学研究价值的陆生野生动物)10种，分别为中华蟾蜍 (Bufogargarizans)、饰纹姬蛙 (Microhylafissipes)、小弧斑姬蛙 (M.heymonsi)、泽陆蛙(Fejervaryamultistriata)、棘胸蛙(Quasipaaspinosa)、华南湍蛙(Amolopsricketti)、沼蛙(Hylaranaguentheri)、阔褶蛙(H.latouchii)、斑腿泛树蛙(Polypedatesmegacephalus)、大泛树蛙(Rhacophorusdennysi)。详细的物种名录见表2。

2.2 南岳衡山两栖动物物种丰富度与多样性

观测结果显示，全年共观测到两栖动物15种，隶属于1目6科12属，个体总数达1 154只。4月记录到两栖动物14种，累计3次调查观测到个体总数762只，未观测到镇海林蛙(Ranazhenhaiensis)；6月共记录到两栖动物13种，累计3次观测到个体总数217只，未观测到阔褶蛙与寒露林蛙(R.hanluica)；8月共记录到两栖动物11种，累计3次观测到个体总数175只，未观测到短肢异角蟾 (Xenophrysbrachykolos)、小弧斑姬蛙、华南湍蛙与寒露林蛙。其中4月观测到的两栖动物个体总数存在绝对优势，占全年总数的66.03%；6和8月观测到的个体总数分别占全年总数的18.80%与15.16%。

不同样线两栖动物物种数与个体总数的月际变化见图2。

表2 南岳衡山两栖动物物种名录

图2 南岳衡山不同月份各样线两栖动物物种数及个体数

由图2可见，在两栖动物物种数方面，各样线之间记录到的物种数差距不大。9号与11号样线全年观测到的物种数最多，皆为8种。在两栖动物个体总数方面，各样线之间存在显著差异，其中8号样线个体总数为320只，占绝对优势，占全年个体总数的27.73%；6号、10号与11号样线个体总数相对较少，其中6号样线累计3次调查共记录到个体总数39只，占全年度记录个体总数的3.38%；10号样线累计3次共记录到个体总数25只，占比仅为2.17%；11号样线累计3次共记录到个体总数40只，占比为3.47%。

2.3 南岳衡山两栖动物物种多样性的时空格局

2.3.1两栖动物物种多样性的月际变化

对南岳衡山的两栖动物物种多样性比较分析(表3)发现，4、6、8月以及2018年全年(3个观测月份)的生物多样性指数存在显著差异(P=0.042)。6月3个生物多样性指数均为最高，其中Shannon-Wiener指数H为1.868，Simpson指数C为0.816，Pielou均匀度指数J为0.728。Shannon-Wiener指数和Simpson指数代表物种丰富度，Pielou均匀度指数代表物种数量分布。可见6月南岳衡山两栖动物物种丰富度最高，物种分布最均匀。

表3 南岳衡山不同月份两栖动物物种多样性指数值

2.3.2两栖动物物种多样性的空间分布

南岳衡山设置的12条样线基本涵盖了该区域所有典型生境类型，包括水田、梯田、菜地、水塘(沟)、山坡、公路等。将两栖动物的栖息地划分为水塘、农田、林地与溪流4大典型生境类型，对在不同生境中记录到的两栖动物物种数与个体数进行空间尺度上的分析(图3)。

图3 南岳衡山不同生境两栖动物物种数及个体数

不同典型生境中记录到的两栖动物物种数与个体总数均存在明显差异。在物种数方面，农田生境观测到的两栖动物物种数最多，为12种，该生境未发现饰纹姬蛙、华南湍蛙与大泛树蛙。林地生境观测到的两栖动物物种数最少，仅3种,该生境只记录到中华蟾蜍、泽陆蛙与沼蛙。个体总数方面，农田生境中观测到的两栖动物个体数最多，为479只，占个体总数的41.51%；溪流生境中发现的两栖动物个体数最少，仅有25只，占比为2.17%。

两栖动物物种在4种不同典型生境中的分布见图4。由图4可见，不同生境中两栖动物物种数量也存在差异，中华蟾蜍广泛分布在林地、农田与水塘等生境，适应性较高；泽陆蛙与沼水蛙多分布于农田与水塘，在林地、溪流等生境较少分布；华南湍蛙仅分布于溪流中；寒露林蛙、镇海林蛙与大泛树蛙数量较少，散落分布于农田与水塘。

图4 南岳衡山4种典型生境中各两栖动物物种的数量分布

3 讨论

2018年对南岳衡山国家级自然保护区两栖动物进行系统观测，共发现该地区两栖动物1目6科12属15种，共1 154只。根据3次观察期间物种的个体数统计该地区物种组成，发现中华蟾蜍为绝对优势种，占两栖动物个体数的比例最高(479只，41.51%)，其次为泽陆蛙(305只, 26,43%)，国家Ⅱ 级保护动物虎纹蛙仅发现少量个体(9只，0.78%)。

对不同月份之间3种生物多样性指数进行Friedman检验，发现2018年3个月份的两栖动物多样性存在显著差异。6月的多样性指数在3个月份中均最高，说明6月物种丰富度最高，物种分布最均匀。而4月的丰富度最低，分布最不均匀。分析原因如下：4月(14种)、6月(13种)与8月(11种)观测到的物种数相差无几。但4月观测到的个体数是6、8月的3倍有余，中华蟾蜍占比接近40%。6、8月农作物生长快，植被茂密，而泽陆蛙等个体小，难以被发现。中华蟾蜍繁殖季节较早，4月可在山坡水沟间观测到大量中华蟾蜍幼体，至6月其数量有明显下降趋势，且以成体为主。8月降水相对较少，且周围的农田(水田和旱地)植被大量枯死，两栖动物栖息地丧失，造成8月物种数最低。

对不同典型生境下的3种多样性指数进行Friedman检验，发现4种典型生境下的两栖动物多样性存在显著差异。在物种数方面，农田(12种)与水塘(9种)这2种生境几乎涵盖了所有物种；而在林地生境中仅记录到3种两栖动物，中华蟾蜍是林地生境中的绝对优势种(311只，97.19%)，泽陆蛙是农田生境中的绝对优势种(217只，45.30%)，溪流生境中以华南湍蛙居多，其余5种两栖动物呈少量分布。在种群数量方面，中华蟾蜍出现的频次最高，其次是泽陆蛙和沼水蛙，再者是黑斑侧褶蛙和斑腿泛树蛙，仅发现少量寒露林蛙、镇海林蛙和大泛树蛙。产生这类现象的可能原因如下：中华蟾蜍是山坡、旱地等生境的优势种；其次，该区域菜地、池塘数量较多，为泽陆蛙与沼水蛙提供了良好生境。分析结果表明，生境的差异以及两栖动物生态特征的不同造成了两栖动物在分布上的差异。

中华蟾蜍是当地两栖动物的绝对优势种，数量接近500只；其次为泽陆蛙和沼水蛙，数量在100～300只之间；再者是黑斑侧褶蛙和斑腿泛树蛙，数量不足百只；国家Ⅱ级保护动物虎纹蛙仅观测到9只，寒露林蛙、大树蛙、镇海林蛙仅有零星发现。分析认为：除优势种外，大多数物种分布较为狭窄，例如短肢异角蟾、小弧斑姬蛙、棘胸蛙、华南湍蛙、阔褶蛙、寒露林蛙、镇海林蛙以及大树蛙只在保护区内观测到，而饰纹姬蛙和虎纹蛙在保护区内外均有观测到，且在相似的农田生境，保护区内的物种丰富度高于保护区外。

南岳衡山地区的生态系统以森林生态类型为主，生境复杂多样，但近年来旅游业开发使得山间车辆增多，成为保护区内物种面临的一个重大威胁；同时，水资源的开发利用使得山坡水渠枯竭，这也可能是两栖动物受到威胁的主要原因之一。观测人员走访当地捕捉或驯养两栖动物的村民发现，棘胸蛙曾广泛分布在南岳衡山区域的农田生境，但近年来由于其具有较高的市场经济价值而被大量捕捉，以致数量急剧减少。

4 建议

为加强南岳衡山国家级自然保护区内两栖动物生物多样性的保护与管理，提出几点相关建议：

(1)面对日益兴盛的旅游业开发，应树立可持续发展的生态理念，在保护区内保留适宜两栖动物栖息的生境面积。

(2)着重加强对国家Ⅱ 级保护动物虎纹蛙的保护，根据《中国物种红色名录》，虎纹蛙为濒危(EN)物种,主要分布在农田以及水塘2种生境中，因此当地应适当减少对农耕地的占用，降低农业生产活动对其生境的干扰；合理开发替代性生境，加强对水塘、农田等生境的保护力度。

(3)调查发现流溪生境中两栖动物物种数较少，因此应减少对当地森林植被的干扰破坏，减少农业生产活动，降低溪流河岸带的污染物输入，优化河岸带水质，加强对流溪生境的监管与保护。

(4)对于具有较高市场经济价值的两栖动物，当地政府以及野生动物保护部门应出台相关政策，加强对珍稀野生物种的保护。