湖南八大公山两栖动物多样性时空格局观测

朱文博,赵春霖,何玉晓,廖春林,赵 天,江建平①,徐海根②

(1.中国科学院成都生物研究所/ 中国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室&生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室,四川 成都 610041；2.中国科学院大学,北京 100049；3.四川大学生命科学学院,四川 成都 610041；4.生态环境部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042； 5.八大公山国家级自然保护区,湖南 桑植 427100)

生物多样性在生态系统中扮演着非常重要的角色，为人类社会提供多种多样的生态系统服务[1-2]，例如可为人类的生存和发展直接提供物质资源，维持生物圈的稳定等[3-4]。在所有的生物类群中，两栖动物物种丰富且分布广泛，对陆地和淡水生态系统之间的物质交换、营养循环、能量流动和有害昆虫控制方面有重要作用[5]。同时，由于其对环境变化极为敏感[6]，两栖动物被认为是表征栖息地环境状况的良好生物指标[7]。

八大公山国家级自然保护区位于湖南省北部边陲的桑植县，地理坐标为北纬29°39′18″～29°49′48″，东经109°41′45″～110°09′50″，总面积约2万hm2，属北亚热带山地湿润季风气候区。保护区建立于1982年，1986年被批准为第1批国家级自然保护区。保护区内物种多样性非常高，分布有动物近1 500种(占湖南总数的18%)，植物接近2 300种(占湖南总数的66%)。根据现有文献记载，该区域共分布有33种两栖动物[8]，[9]28-592，包括国家二级保护动物、世界自然保护联盟(IUCN)评级为极危的中国大鲵(Andriasdavidianus)，IUCN评级为濒危的峨眉髭蟾(Leptobrachiumboringii)和棘腹蛙(Quasipaaboulengeri)[10]，以及保护区特有两栖动物桑植角蟾(Megophryssangzhiensis)、桑植趾沟蛙(Pseudoranasangzhiensis)和尾突角蟾(Megophryscaudoprocta)等[11]。多样性的时空格局是指多样性随时间和空间的变化而产生的分布模式。探明物种多样性的时空格局是研究生物多样性的基础，具有重要意义[12]。群落的时间格局可分为昼夜相、季节相、世代更替、生态演替甚至进化尺度等。生物的季节变化模式是物候学的基础，也是物种多样性随时间变化的特殊模式。由于生活史的不同，两栖动物的分布和活动在不同季节有较大差异，例如繁殖期和越冬前期的集体迁移[9]28-592,这些现象能很好地反映两栖动物物种多样性在季节相上的动态变化。而在笔者研究中，空间格局主要关注的具体变量为海拔。随着海拔梯度的变化，多种环境因子例如温度、湿度等都将发生变化。因此在多样性空间格局研究中海拔是一个非常重要的环境指标[13]。以两栖动物物种丰富、栖息地人为影响较小的八大公山国家级自然保护区为调查样区，对两栖动物物种多样性的时空格局进行调查，以期丰富生物多样性与生态系统相互关系的理论研究，为生物多样性的保护和受损生态系统的恢复提供数据支持。

1 材料与方法

1.1 样线布设

八大公山国家级自然保护区天平山区域的海拔高度为300～1 890 m[14]。结合该区的地貌和植被类型分布特性，从低海拔到高海拔(460～1 500 m)布设10条样线，平均长度为200 m左右(图1)。根据两栖动物特殊的生活史特征，在靠近适合两栖动物栖息和繁殖的森林溪流附近布设样线，生境类型主要包括小型溪流(宽度<3 m)和中型溪流(宽度≥3 m)[14]。样线具体信息见表1。

图1 样区位置及样线分布

1.2 调查方法

为了反映样区内两栖动物群落在时间尺度上的分布格局，于2018年进行4次调查，调查时间分别为4、6、8和10月。调查主要分为两栖动物观测和环境因子调查2个部分，具体时间为20：00—01：00(天黑后)。采用视觉调查法(visual encounter surveys)记录样线上的两栖动物物种组成及丰度。具体方法：2名调查人员携带220 lm的强光手电筒，从样线起点开始以约8 m·min-1的速度向终点行进，主动搜寻并记录样线上的两栖动物，根据两栖动物的鸣声进行补充[14-15]。同一样线在同一晚仅调查1次，时间在30 min左右，每晚调查5条样线。每条样线重复调查3次，两栖动物个体数(只次)为3次调查的加权值(即3次调查记录个体数相加的总数)[16]。同时，对调查到的个体进行称重，体重数据用于计算相对生物量(relative biomass)。同时对样线环境因子进行测量。用GPS(ICEGPS 660)记录样线起点和终点的海拔及经纬度，用温湿度仪测量样线的气温和空气相对湿度，用便携式水质测量仪(Orion，Thermo Fisher Scientific，USA)测量水温和水体pH值等5项参数。

表1 样线具体信息

此外，记录栖息地类型(小溪、中溪)、人为干扰类型(采集、挖沙、捕捞)及其强度(强、中、弱、无4个等级)[16]。其中，人为干扰强：指生境受到严重干扰，植被基本消失，野生动物难以栖息繁衍；中：指生境受到干扰，植被部分消失，但干扰消失后植被仍可恢复，野生动物栖息繁衍受到一定程度影响，但可以栖息繁衍；弱：指栖息地受到一定干扰，植被基本保持原样，对野生动物栖息繁衍影响不大；无：指栖息地没有受到干扰，植被保持原始状态，对野生动物栖息繁衍没有影响。

1.3 数据统计与分析

首先分别计算10条样线在4、6、8和10月观测到的多样性指标(物种丰富度、香农-威纳指数和Pielou均匀度)[17]；将10条样线作为一个整体分别计算4个月份的多样性；然后采用Wilcoxon秩和检验(Wilcoxon rank sum test)比较两栖动物多样性在时间尺度(各月份)上是否存在显著性差异；最后采用带二次项的线性回归模型解析两栖动物多样性在空间尺度(海拔梯度)上的变化规律，对非正态分布的响应变量进行相应的数据转化[18]。

2 结果与分析

2.1 总体观测情况

2018年4、6、8和10月的4次调查共观测到两栖动物6科11属13种(约占历史记录两栖类物种总数的40%)，共计1 564只(3次重复加权)，调查记录的主要是成体和亚成体，幼体(蝌蚪)阶段仅记录了黄斑拟小鲵(Pseudohynobiusflavomaculatus)。表2显示，样区两栖动物的物种组成随着季节变化而明显不同。4月的优势种为福建掌突蟾(Leptobrachellaliui)和华南湍蛙(Amolopsricketti)；6月的优势种为花臭蛙(Odorranaschmackeri)；8月的优势种为花臭蛙和绿臭蛙(Odorranamargaretae)；10月的优势种为棘腹蛙(Quasipaaboulengeri)和华南湍蛙(图2)。样区两栖动物的物种组成随着海拔的变化也有明显不同。低海拔样线的优势种为花臭蛙和华南湍蛙；中海拔样线的优势种为福建掌突蟾和黄斑拟小鲵；而高海拔样线的优势种为棘腹蛙、峨眉髭蟾和桑植趾沟蛙(图3)。

图2 不同月份的两栖动物物种组成

2.2 物种多样性的时空分布格局

2.2.1时间分布格局

不同月份的物种丰富度、香农-威纳指数和Pielou均匀度指数见表3。

Wilcoxon秩和检验结果(图4)显示，6月的物种丰富度显著高于其他3个月(P<0.05或P<0.001)，8月的物种丰富度显著高于4和10月(P<0.01)，4和10月的物种丰富度没有显著性差异。4月的香农-威纳指数显著低于6和8月(P<0.01)，但与10月之间没有显著性差异。此外，6月的Pielou均匀度指数显著高于4和10月(P<0.05或P<0.001)，8月的Pielou均匀度指数显著高于10月(P<0.01)，其他月份之间的Pielou均匀度指数没有显著性差异。

表2 物种名录及观测记录表

2.2.2空间分布格局

全年各海拔梯度的物种丰富度在5～9之间，平均值为5.9；香农-威纳指数在0.495～1.438之间，平均值为1.077；Pielou均匀度指数在0.357～0.813之间，平均值为0.607(表4)。

线性回归模型结果(图5)显示，全年物种丰富度与海拔无显著相关性; 全年香农-威纳指数(平方转换)与海拔虽然相关性未达显著水平，但存在接近驼峰型的相应(R2=0.41,线性项:P=0.080,二次项:P=0.091)；全年Pielou均匀度指数同样与海拔无显著相关性，也存在近似驼峰型的响应(R2=0.458,线性项:P=0.079,二次项:P=0.095)。

将4个月份的多样性指数单独进行分析，各月的物种丰富度与海拔均没有显著相关关系；与全年的相关性分析结果有所不同，6月的香农-威纳指数与海拔相关性未达显著水平，但呈现接近驼峰型的相应(R2=0.397,线性项:P=0.083, 二次项:P=0.092)，其他3个月份与海拔均没有显著相关关系；各月的Pielou均匀度指数与海拔均无显著相关性。

表3 各月份的物种多样性指数范围及平均值

箱形块上、下两侧的细横线代表数据的上、下边缘，箱形块上、下边界代表上四分位数和下四分位数，箱形中间的粗横线为中位数，圆圈代表异常值。同一幅图中箱形块上方英文小写字母不同表示某指标差异显著(P<0.05)。

表4 不同海拔梯度样线的物种多样性指数

3 讨论

八大公山天平山区域内两栖动物的物种组成和多样性在不同季节和海拔均存在差异。由时间尺度的物种组成可知，一些物种只在特定月份出现，例如福建掌突蟾只在4月被记录到，花臭蛙只在6和8月出现。物种分布在时间尺度上的分化是由不同两栖类物种的繁殖节律和独特的温度适应能力所决定的[19]，[20]273-278。例如，笔者研究中福建掌突蟾和花臭蛙的活动高峰期基本与资料记载的繁殖期一致[9]198-390。

图5 不同海拔样线的物种多样性指数回归结果

而峨眉髭蟾只在6月被记录到，与资料记载的繁殖期不一致[9]191，[20]273-278，这是因为当月记录到的峨眉髭蟾均为刚变态的亚成体。部分物种在4个调查月份均有记录，例如棘腹蛙和绿臭蛙等，这可能是由于它们具有较强的温度适应能力[9]384-461，[20]352。

物种分布在海拔梯度上也产生了明显分化。花臭蛙和华南湍蛙基本只分布在低海拔样线(400～800 m)；绝大部分福建掌突蟾和所有黄斑拟小鲵分布在中海拔样线(>800～1 400 m)；峨眉髭蟾和桑植趾沟蛙则只能在800 m以上的样线中被观测到；而大部分棘腹蛙分布在高海拔样线，但因其具有较强的温度适应能力，在其他2个海拔梯度也有少量分布。此次观测结果与以往研究相符，证实了海拔的增加往往伴随着温度、湿度、植被类型等多种环境因子的变化，因此对两栖动物的空间分布起到了至关重要的决定性作用[15,21-23]，进而导致不同物种的空间生态位发生了分化。

3个物种多样性指数(物种丰富度、香农-威纳指数、Pielou均匀度指数)在时间尺度上的格局较为一致，均为6和8月较高，而4和10月较低。这说明两栖动物作为外温动物，其分布与温度、降水等气候因素紧密相关。在温暖、湿润、食物充足的夏季，两栖动物更为活跃，样线内具有更高的种群密度和物种多样性[15,21-23]。

在空间尺度上，3个物种多样性指数中的2个(即香农-威纳指数和Pielou均匀度指数)均随着海拔的升高呈现驼峰型响应。这个结果说明中海拔样线的物种丰富度并非最高，但是各个物种的种群大小更加均匀。将4个月份进行单独分析时，除6月的香农-威纳指数随着海拔的升高呈现驼峰型响应外，其余月份的物种多样性指数与海拔均无显著相关关系。在以往的研究中，物种分布随海拔梯度的变化往往呈现出一定的规律，例如中域效应模型等[24-25]。但在笔者研究中物种多样性指数与海拔间的关系并不显著，可能是由较低的海拔上限(仅1 500 m左右)、有限的样线数量、样线在海拔梯度上的分布不太均匀等原因所致。此外，4和10月天气较为寒冷，大多数两栖动物已不活跃，部分样线未能观测到两栖类个体，因此在计算香农-威纳指数和Pielou均匀度指数时出现了大量空缺值和无效值，不便于进行进一步分析。

综上所述，该研究对湖南八大公山国家级自然保护区天平山区域两栖动物物种多样性的时空格局进行了初步研究，但物种多样性仅是生物多样性中的一个方面，还需要在日后的工作中对生物多样性的其他方面开展研究(如功能多样性和系统发育多样性等)。通过对生物多样性的时空格局进行全面分析，有助于更好地理解时间、空间变量对两栖动物群落分布产生的影响[26-27]。由研究结果可知，两栖动物各物种占据着不同的时间生态位和空间生态位，这种现象间接反映了它们多样的生活史[9]28-592。因此，在制定保护策略时应充分考虑不同物种的特有习性。以样区内分布的棘腹蛙和桑植趾沟蛙为例，濒危动物棘腹蛙在10月较为活跃，因此可在10月对其进行重点保护；桑植趾沟蛙(样区内特有种，分布区域狭小)仅分布在中高海拔(>1 300 m)的栖息地，因此可对特定海拔的栖息地进行重点保护。这样既可提高保护效率，也能节省工作量，达到事半功倍的效果。最后，两栖动物的分布还与栖息地微生境的环境因子密切相关，生物及非生物环境因子影响着两栖动物的群落结构[28]。但是微生境极易受到人类活动的干扰，进而影响两栖动物的组成和多样性[29-30]，这说明有必要对两栖动物与栖息地环境进行长期监测[31]。