浙江乌岩岭国家级自然保护区蝴蝶多样性调查及其动态变化规律

刘雷雷，章书声，张加勇，董仁象，陶英坤，徐爱春

（1.浙江乌岩岭国家级自然保护区管理中心，浙江 泰顺 325500；2.浙江师范大学，浙江 金华 321004；3.浙江省泰顺县罗阳镇中心小学，浙江 泰顺 325500；4.泰顺县乌岩岭生态林场，浙江 泰顺 325500；5.中国计量大学，浙江 杭州 310018）

生物多样性是人类赖以生存和发展的基础[1]。然而随着气候变化和人类对自然的干扰活动的不断加剧，生物多样性面临前所未有的威胁，物种和生态系统正以人类历史上前所未有的速度消失[2]。昆虫是动物界无脊椎动物中最庞大的类群，作为生物多样性的重要组成部分，与人类关系密切而复杂，在森林生态系统中占有十分重要的地位[3-5]。通过了解昆虫的多样性，对于我们更全面地认识森林生态系统的演变规律，维护生态平衡，促进人类可持续发展有着重要的意义。蝶类作为生态系统中重要的昆虫类群，具有分布范围广、种群数量大、对生态环境的变化较为敏感等优势，常被用作环境监测和评估的指示类群[6-8]。因此，2016 年，生态环境部启动了全国蝴蝶多样性观测工作，在31 个省(自治区、直辖市)建设完成了117 个标准化观测样区、629 条标准化观测样线，样线累计长度达1 200 km，年度观测数据超过20 万条的首个国家级蝴蝶多样性观测网络[9]。该观测数据库的建立，将有助于掌握全国蝴蝶多样性的时空分布和动态变化规律。

蝴蝶一生发育要经过完全变态，即要经过四个阶段——受精卵、幼虫、蛹、成虫。同一种类，又因各地气候的差异，年发生代数也不同，也会因不同年份气温高低的变化，发生代数有所变化。一般气温低，蝴蝶还未羽化，见不到成虫无法鉴别。生态环境部发布的《生物多样性观测技术导则 蝴蝶》（HJ 710.9—2014），规定秦岭-淮河以南地区每年4—9 月根据样区的海拔、温度、湿度、风速、水文特征、植被类型、植物物候期等视情况开展。调查发现，在浙江乌岩岭国家级自然保护区海拔1 000 m 以上地区的4 月和10 月，因温度偏冷，蝴蝶数量也偏少，这也与它们的蜜源植物的物候期息息相关，所以调查4—9 月的蝴蝶具有代表性，能基本反映乌岩岭观测区域蝴蝶群落的整体状况。

为了解浙江泰顺乌岩岭国家级自然保护区及其周边区域蝴蝶的种群数量、分布及其动态变化规律，作为全国蝴蝶多样性观测网络的一部分，本研究于2018 年4—9 月对该区域的蝴蝶多样性进行了调查，研究不同生境蝴蝶群落的多样性特征，了解观测样区蝴蝶多样性面临的威胁因素，以期对泰顺县的蝴蝶资源保护及开发利用、生态环境质量评价提供基础数据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

浙江乌岩岭国家级自然保护区（以下简称乌岩岭自然保护区），地理坐标为27°20′52″～ 27°48′39″ N，119°37′8″～ 119°50′00″ E，位于浙江省最南端的泰顺县境内，是温州市唯一的国家级陆地自然保护区。乌岩岭自然保护区的西、南连福建省寿宁县和福安县，北接丽水市景宁畲族自治县和文成县，距离泰顺县城40 km，总面积1 8861.5 hm2。乌岩岭自然保护区由于地处亚热带中部-中亚热带南、北亚热带的分界线上，地质年代悠久，地势高峻复杂，因具备良好的气候条件与丰富的植被，孕育了丰富的生物多样性。

乌岩岭自然保护区植被在中国植被分区属中亚热带常绿阔叶林南部亚地带。区内已查明的种子植物有1 863种，蕨类植物有287 种，苔藓植物有358 种，真菌有212 种，全区植物种数占浙江省植物总种数的55%。区内已查明的脊椎动物有342 种，昆虫有2 133 种，约占浙江省昆虫总种数的22.2%，其中蝶类有9 科72 属122 种，是浙南的天然“生物基因库”和绿色“生态博物馆”[10-11]。

1.2 调查时间、地点及方法

本调查采用样线法和网捕法相结合的方式进行，沿公路、小径、步道和农田-村庄共设置6 条样线，样线的设置与选择按照生态环境部发布的《生物多样性观测技术导则 蝴蝶》（HJ 710.9—2014）[12]的规定执行。样线覆盖区域内多种生境类型（包括海拔梯度），每条样线长为2 km，并把样线按主要植物组成的不同划分成10个样段，每个样段在200 m 左右，各样线、样段以油漆在样线、样段上的石头上标记各自的起点和终点，每个样段内生境类型或土地利用方式相同。

调查时间为2018 年4—9 月的9:00—17:00，每月调查3 次。蝴蝶观测在晴天、微风或者无风的时候进行，观测时沿样线缓慢匀速前行，行进速度为1.0～ 1.5 km·h-1。记录样线左右2.5 m、上方5 m、前方5 m 范围内见到的所有蝴蝶的种类和数量。不重复计数同一只个体和身后的蝴蝶，不记录从后方飞入的蝴蝶。在悬崖或水边，可沿样线记录可调查一侧宽度为5 m 范围内的数据，观测范围之外见到的种类，可写入备注栏中。

一个观测小组由3～ 4 人组成，其中1 人负责报告蝴蝶种类和数量并负责拍照，1 人负责记录，另外1～ 2人负责蝴蝶的网捕。对于在该样区内首次观测到的和有疑问的蝴蝶种类尽量捕捉1～ 2 只标本，而重复出现的并在观测鉴定中没有疑问的种类则不再网捕。标本捕获后直接编号，编号与样线记录表中的编号一致，以便回实验室后再鉴定确认蝴蝶种类。若蝴蝶数量过大，可登记估计值或使用相机拍摄后计数。

调查中所使用的工具和仪器有：手持GPS 定位仪、捕虫网、采集盒、观察盒、数码单反相机、三角纸袋、蝴蝶鉴定手册等工具书、记录表等。

表1 乌岩岭自然保护区及其周边地区蝴蝶监测样线布设信息Table 1 Line transect for butterfly monitoring in Wuyanling Nature Reserve and surrounding areas

1.3 数据分析

1.3.1 物种识别与鉴定 将采集到的蝴蝶标本和拍摄到的蝴蝶照片进行识别和鉴定，主要参考1993—2018 年出版的蝶类图鉴等文献[13-22]。

1.3.2 蝶类群落多样性分析 乌岩岭自然保护区及其周边区域的蝴蝶多样性、优势度和均匀度分别采用Shannon-Wiener 指数（H′）、Simpson 指数（D）和Pielou 指数（J′）这三个指标来衡量和反映。

Shannon-Wiener 指数的计算公式为：

Simpson 指数的计算公式为:

Pielou 指数的计算公式为：

（1）（2）（3）式中，Pi代表物种i的个体数占蝶类群落内总个体数的比例，i=1,2,3……S；S代表蝶类群落中的物种总数。

2 结果与分析

2.1 乌岩岭自然保护区及其周边区域的蝴蝶群落组成

调查结果表明，在乌岩岭自然保护区及其周边区域的蝴蝶共有160 种，分属于11 科89 属，其中凤蝶科Papilionidae 有20 种，粉蝶科Pieridae 有9 种，眼蝶科Satyridae 有25 种，蛱蝶科Nymphalidae 有46 种，喙蝶科Libytheidae 有1 种，环蝶科Amathusiidae 有2 种，珍蝶科Acraeidae 有1 种，蚬蝶科Riodinidae 有4 种，灰蝶科Lycaenidae 有15 种，弄蝶科Hesperiidae 有36 种，斑蝶科Danaidae 有1 种，记录到的个体总数为1 840 只（图1）。

图1 乌岩岭自然保护区及其周边区域的蝴蝶多样性Figure 1 Butterfly diversity in Wuyanling Nature Reserve and surrounding areas

本研究在乌岩岭自然保护区发现了黑脉长标弄蝶Telicota b estaEvans 和栾川俳弄蝶Pedesta luanchuanensisWang&Niu，这2 种为浙江省蝶类新记录[23]，但没有发现原有记录种国家一级重点保护野生动物金斑喙凤蝶Teinopalpus aureusMell 和国家二级重点保护野生动物金裳凤蝶Troides aeacusFelder。

2.2 蝴蝶群落不同阶元动态变化

通过对2018 年乌岩岭自然保护区及其周边区域的蝴蝶多样性进行观测，了解了该样区不同月份蝴蝶的动态变化过程，其不同的分类阶元变化如表2。

表2 乌岩岭自然保护区及其周边区域6 条样线蝴蝶数量特征Table 2 Quantitative characteristics of butterflies from 6 line transect in Wuyanling Nature Reserve and surrounding areas

从总体上看，2018 年4—9 月，蝴蝶的个体数量呈现先增加后减少再增加的变化趋势。4 月，在样区内，气温刚刚开始上升，越冬后的蝴蝶开始活动，物种逐渐增多，从物种的数量和个体的数量来看，都是一年中相对较少的月份。5—6 月，气温较高，降水量充沛，寄主植物陆续开始展叶开花，这为蝴蝶的生存和繁衍提供了条件，使得这两个月蝴蝶的数量不断地增加，在6 月时个体数达到顶峰。7—8 月，从样区来看，通常会发生一些极端天气现象，如高温、干旱、台风等天气，从这一年的观测来看，降水量少对本样区的影响最大。9 月，气温回落，降水量又开始增多，同时，蝴蝶本身对生态的适应，为了来年物种数量的保持，蝴蝶会本能地增加越冬的准备，以增加越冬虫态的基数，因此，9 月的个体数量也会较8 月有所增加。

2.2.1 科级阶元 2018 年4—9 月，大部分样线的蝴蝶科数都达到5 科以上，仅A1 号（上芳香-高坪山）样线属于高海拔地段，5 月的气温仍然偏低，只有4 科蝴蝶出现，4 月更少，只有3 科。

2.2.2 属级阶元 从属级阶元来看，2018 年4—9 月，共调查记录到蝴蝶89 属，属数呈现先增加后减少的变化趋势。A1 号样线的属数先增加后减少再增加，A2 号样线的属数先增加后趋于稳定，A3 号样线的属数先增加后减少再增加，A4 号样线的属数先增加后趋于稳定，A5 号样线的属数先增加后减少，A6 号样线的属数基本无变化。从总体水平来看，A1 号和A3 号样线在核心保护区，不存在人为干扰，样线上属数的变化都与气候温度变化一致。A5 号样线在保护区外围，受人为干扰影响比较大，但A5 号样线发现的属数较为丰富，巴黎翠凤蝶Papilio parisLinnaeus 也在该样线中出现。

2.2.3 种级阶元 从种级阶元来看，2018 年4—9 月，共调查记录到蝴蝶160 种，种数呈现先增加后减少的变化趋势，7 月，种数达到顶峰，4 月，种数最少。从样线水平来看，A1 号样线的种数先增加后减少，A2 号样线的种数先增加后减少再增加，A3 号样线的种数先增加后减少再增加，A4 号样线的种数先增加后减少再增加，A5 号样线的种数先增加后趋于稳定，A6 号样线的种数逐渐递增。4 月，不同样线的种数之间的差异很小但种数都没其他月份的种数高。因为4 月泰顺的平均温度都低，其中1 号样线因海拔达1 000 多米，温度比其他样线更低。

从样线所处位置来看，A1～ A4 号样线因处在保护区内，不存在人为干扰，蝴蝶的种数变化都比较符合植物多样性变化。A5～ A6 号样线在保护区外围，受到人为干扰较大，蝴蝶的种数的浮动变化明显。

2.3 蝴蝶多样性指数

从2018 年4—9 月的数据来看，乌岩岭自然保护区及其周边区域蝴蝶的物种优势度Simpson 指数为0.966 5，物种多样性Shannon-Wiener 指数为4.139 2，物种均匀度Pielou 指数为0.813 6，而Simpson 指数、Shannon-Wiener指数和Pielou 指数在不同月份之间基本上维持在同一个水平，月份之间的波动很小，其中4 月的Shannon-Wiener指数较其他月份的稍低（图2）。

图2 乌岩岭自然保护区及其周边区域蝴蝶多样性指数Figure 2 Diversity index of butterfly in Wuyanling Nature Reserve and surrounding areas

从不同月份蝴蝶的多样性指数分布来看，Simpson 指数在观测的6 个月中基本维持在一个水平，5 月最低，为0.894 3，8 月最高，为0.958 1；Shannon-Wiener 指数和Pielou 指数与Simpson 指数的变化趋势总体一致，均以4 月为最低，8 月为最高。总体来看，乌岩岭自然保护区及其周边区域具有较高的蝴蝶多样性。

3 结论与讨论

3.1 结论

2018 年4—9 月，在乌岩岭自然保护区及其周边区域共观测到蝴蝶1 840 只，分属11 科89 属160 种，反映了该地区在科、属、种各阶元水平上的多样性均较高，蝴蝶种类占浙江省记录的蝴蝶总种数的47.06%[13]，并新增浙江省蝴蝶种类新记录2 种——黑脉长标弄蝶和栾川俳弄蝶，表明该区域生态环境良好，蝴蝶资源丰富。乌岩岭自然保护区及其周边区域蝴蝶群落多样性变化具有明显的时间特征。2018 年4—9 月，蝴蝶个体数量呈现先增加后减少再增加的变化趋势，在6 月达到峰值；属数呈现先增加后减少的变化趋势，在6 月达到峰值；物种数量呈现先增加后减少的变化趋势，7 月达到顶峰，4 月最少。Simpson 指数、Shannon-Wiener 指数和Pielou指数总体趋势一致，均以4 月为最低，8 月为最高。随着温度的升高和植物丰富度的增加，6—8 月是蝴蝶活动和繁衍最旺盛的时期，大多数科的个体数量和种类数都上升到调查期间的最高峰。

3.2 讨论

因生态环境部的蝴蝶样区多样性调查在2016 年启动，2018 年扩面时乌岩岭自然保护区才参与其中，本轮蝴蝶调查样线在乌岩岭自然保护区内、外均有分布，4 条样线在保护区内，其中，3 条样线位于核心保护区，1条样线位于一般控制区，而另2 条样线位于保护区外围。其中，A1 号样线的主要影响因素是海拔因素，因为其位于海拔1 000 m 以上，4 月的时候气温还偏低，随后几个月随着温度的升高，生物多样性也随之增高；A2 号样线虽然在一般控制区，但几乎不存在人为干扰，存在着零星砍伐毛竹Phyllostachys e dulis的农民，对喜欢栖息在毛竹林内的箭环蝶Stichophthalma l ouisa有所干扰；A3 号样线位于核心保护区，除了存在护林员森林防火巡逻时候的干扰，几乎无干扰；A4 号样线是墨斗住村几个留守老人通往外地的必经之路，会偶尔除草，但很少用农药，干扰很少；A5 号样线起点为小型水电站，中途经过芒草丛、稻田、村庄，终点为人工田，人为干扰大，但蝴蝶的多样线指数，包括种数、科数、属数并不比其他样线少，甚至在A5 条样线两次出现巴黎翠凤蝶；A6号样线是以江渡水库为主的样线，水源充足，最后到达农庄，该样线受农药干扰大，4—8 月调查到的种类均比其他样线偏少，8 月的强台风过后，9 月再去调查时，种类和数量均有所提高。6 条样线均存在不同程度的人为干扰，适度的干扰会有利于蝴蝶的繁衍，从而在一定程度上增加蝴蝶多样性，提高蝴蝶丰富度，符合中度干扰假说[24]。

王义平等于2005—2007 年对乌岩岭自然保护区的蝶类资源进行了调查，结果显示有9 科89 属148 种蝴蝶[25]，与之相比，本文调查到11 科89 属160 种，两个结果有所区别，可能是调查范围的不完全重叠，也可能是调查年份不同导致的。作为时隔11 年之后的调查，本研究发现了黑脉长标弄蝶和栾川俳弄蝶两种浙江省蝶类新记录，但没有发现之前记录到的国家一级重点保护野生动物金斑喙凤蝶Teinopalpus aureusMell 和国家二级重点保护野生动物金裳凤蝶Troides aeacusFelder，主要是因为2018 年之后终止了所有样区调查，造成本轮调查次数和时间较少，覆盖范围小，未能覆盖整个保护区。2018 年之后，我们对乌岩岭自然保护区所在的泰顺县全境进行随机抽样调查，至今（2021 年9 月）已累计发现210 多种蝴蝶，根据童雪松1993 年主编的《浙江蝶类志》[13]中，记录了全省340 种蝴蝶，但当时提到泰顺县蝴蝶仅有182 种。泰顺县因生态环境的完整性和多样性，使得其成为许多蝶类的栖息地，温州地区分布的蝴蝶泰顺几乎都有，因此，泰顺成为浙江省开发蝶类旅游的最佳场所。

现在泰顺县正以“生态立县、旅游兴县、产业强县”为发展原则，始终坚持生态立县，充分发挥生态优势、资源优势和后发优势，深入地在生态保护、生态移民、生态旅游、生态治理、生态机制等方面开展探索实践，走出一条生态化转型发展之路。蝶类作为一类辨识度高、观赏性强、吸引力大的昆虫，可以为泰顺县观赏昆虫的开发利用打下基础。为此，需要在全面分析泰顺地区蝶类资源种类和时空分布特征的基础上，结合蝶类资源旅游开发的若干原则，开发蝴蝶养殖业、蝴蝶工艺品加工业和商品业，以满足蝴蝶观光旅游、蝴蝶摄影旅游、蝴蝶科普教育旅游的需要，为生态产品价值的实现提供有益的探索和实践。要开发利用蝶类资源，首先要保护好野生蝶类资源，只有做好蝶类资源的科学开发与规划，在保护的前提下合理利用，才能实现蝶类旅游资源的可持续利用和保护生物的多样性，维持生态平衡，从而使蝶类旅游资源的持续开发利用获得良好的经济、社会和生态效益。