广东省草地贪夜蛾冬季发生特征及周年繁殖区域研究

齐国君，黄德超，王 磊，章玉苹，肖汉祥，石庆型，肖 勇，苏湘宁，黄少华，邹寿发，陈科伟，周振标，钟宝玉，郑静君，张志祥，江腾辉，吕利华**，陆永跃*，张振飞**

(1. 广东省农业科学院植物保护研究所，广东省植物保护新技术重点实验室，广州 510640；2. 广东省农业有害生物预警防控中心，广州 510500；3. 华南农业大学农学院，广州 510642)

草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)是联合国粮农组织全球预警的重大跨境迁飞性害虫(FAO，2018)，已在美洲、非洲、亚洲及大洋洲等100多个国家快速扩张(Sparks，1979；Goergenetal.，2016；Sharanabasappaetal.，2018；Maetal.，2019)，并对全球农业及粮食生产构成严重威胁(Dayetal.，2017；Stokstad，2017；Earlyetal.，2018)。2019年1月，草地贪夜蛾首次入侵我国云南省，凭借极强的远距离迁飞能力在全国快速蔓延为害(王磊等，2019a；罗举等，2020)，2019年累计发生面积达1 620万亩(姜玉英等，2019)，已成为我国玉米上重大突发性、暴食性害虫，构成对国家粮食生产安全的长期性威胁(吴孔明，2020)。

草地贪夜蛾起源于美洲热带和亚热带地区，无滞育现象(Luginbill，1928；Sparks，1979)，越冬是其生活史最薄弱的环节。草地贪夜蛾的生长发育、繁殖和分布与所处的环境温度密切相关(Woodetal.，1979)，研究表明0℃低温条件下，草地贪夜蛾各虫态无法长时间存活(Forster & Cherry，1987)；14℃恒温条件下其幼虫发育历期最长可达129 d，但无法化蛹；18℃下所有雌蛾无法产卵(Garciaetal.，2018)。Barfield(1978)认为15.6～18.3℃是草地贪夜蛾完成生活史世代的最低温度，而在中国，当田间平均温度低于10℃并持续8～10 d时，其幼虫死亡率可达100%(谢明惠等，2020)。可见，冬季低温会导致草地贪夜蛾生长发育迟缓、世代周期延长(Luginbill，1928；Barfieldetal.，1978；Sparks，1979)。在美国寒冷的冬季，草地贪夜蛾只能在佛罗里达州南部和德克萨斯州南部地区周年繁殖(Luginbill，1928；Waddilletal.，1982；Nagoshietal.，2009)，其安全越冬范围一般在佛罗里达州28°N以南地区(Garciaetal.，2018)。2019年冬季是草地贪夜蛾入侵我国并成功定殖后经历的第一个低温期，但其周年繁殖区范围、越冬种群基数及危害作物等情况尚缺乏研究。

广东省是草地贪夜蛾入侵我国的桥头堡和北迁虫源地之一(Lietal.，2019；齐国君等，2019；罗举等，2020)，也是最适栖息地和周年繁殖区(王磊等，2019b；吴孔明，2020)，越冬调查对广东省乃至全国草地贪夜蛾的预测预报及源头治理意义重大。为了准确掌握广东省草地贪夜蛾周年繁殖区范围及冬季发生为害情况，对广东省粤东、粤西、粤北珠三角地区开展草地贪夜蛾冬季联合调查，调查冬季冬种玉米区、非冬种玉米区的草地贪夜蛾成虫、幼虫、蛹存活及危害作物等情况，以期明确广东省冬季草地贪夜蛾种群发生情况及周年繁殖区范围，为该虫的监测预警及防控策略提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

部分区域的虫情数据，包括草地贪夜蛾冬季成虫性诱数据、玉米田草地贪夜蛾发生为害数据、上茬玉米采收后空置田的蛹数据，来源于广东省农业有害生物预警防控中心及相关市、县级植保植检站/农业技术推广中心。

冬种玉米按照玉米播种期在10月-翌年2月进行划分，其种植面积数据来源于广东省农业有害生物预警防控中心。

1.2 调查内容及方法

1.2.1调查时间

广东省草地贪夜蛾冬季发生为害调查分为冬前调查(1月)及冬后调查(2-3月)。

1.2.2调查地点

在全省范围内开展草地贪夜蛾冬季发生为害调查，对玉米种植区划分为不同区域调查，粤东地区的汕尾、揭阳、潮州，粤西地区的湛江、茂名、阳江，粤北地区的韶关、清远、梅州、河源，珠三角地区的广州、惠州、江门、佛山、中山、珠海、肇庆(图1)。冬种玉米种植区域为冬季调查的重点区域，具体调查地点详见图1。

1.2.3调查作物

根据草地贪夜蛾在广东省为害作物的种类，选取玉米、甘蔗、马铃薯、香蕉、花生等作物作为调查对象(廖永林等，2019；孙东磊等，2019)。

1.2.4草地贪夜蛾成虫诱集调查

根据广东省农业有害生物预警防控中心制定的草地贪夜蛾越冬调查方法，选取茂名、阳江、汕尾、广州、清远、河源6个地点，在冬种玉米区的玉米田、上茬玉米采收后的空闲地、冬季闲置区的上茬玉米采收后的空闲地，分别设置草地贪夜蛾倒置漏斗式干式或桶形诱捕器(和伟等，2019；刘杰等，2019)，每周调查1次，记录诱集到的草地贪夜蛾雄蛾数量。此外，为确定草地贪夜蛾诱捕器及诱芯的诱集能力和诱集种类，2020年 1月中旬，在湛江、茂名选择10个样点设置桶形诱捕器，记录诱集到鳞翅目成虫的种类及数量。

1.2.5草地贪夜蛾越冬虫量调查

在冬种玉米种植区域，选取种植面积较大的玉米田，每个调查地点调查3块以上田块。调查采用对角线五点取样法，每点随机调查20株，累计调查100株，记录调查作物类型及生育期、百株卵块数、百株幼虫量、植株受害率(廖永林等，2019；刘杰等，2019；冼继东等，2019)。

1.2.6草地贪夜蛾挖土查蛹

在冬种玉米区的玉米田、上茬玉米采收后的空闲地、冬季闲置区的上茬玉米采收后的空闲地进行挖土查蛹调查，按五点取样法，每点调查1 m2，挖土10 cm深，调查活蛹、死蛹和蛹壳数量(刘杰等，2019；冼继东等，2019)，并将采集的蛹带回实验室，待其羽化后进行种类鉴定。

2 结果与分析

2.1 广东省冬种玉米种植情况

据统计，广东省冬玉米种植面积及分布情况如下(图1)：(1)湛江、茂名是广东省冬种玉米的主产区，种植面积约20万亩，约占全省冬玉米种植面积的70%以上，其中徐闻县是冬种玉米主产县，大规模种植较多，且田间存在不同生育期的玉米；(2)惠州、阳江、江门、揭阳、潮州、汕尾等地为冬种玉米少量种植区，种植面积7万亩左右，约占全省25%左右，其中惠州、阳江种植面积在1万亩以上；(3)肇庆、云浮、佛山、中山、珠海、广州、东莞、深圳、汕头、梅州地区为冬种玉米零星种植区，冬玉米多为农户自家种植，种植面积较小；(4)韶关、河源、清远等地区，冬季不种植玉米。综上，广东省冬玉米种植面积约28万亩，主要集中分布在湛江、茂名、惠州、阳江等地区，该区域约占全省冬玉米种植面积的90%左右。

图1 广东省冬种玉米种植区域及调查地点Fig.1 Planting area of winter corn and investigated location in Guangdong Province

2.2 冬种玉米区草地贪夜蛾发生为害情况

冬前调查表明，草地贪夜蛾在广东省冬种玉米区发生较为普遍，但不同地区的发生程度存在明显差异。从不同区域看，湛江、茂名、阳江地区草地贪夜蛾种群数量较高，平均百株虫量分别为20.74头、24.52头、15.18头，玉米平均为害率30%左右，其中徐闻县平均百株虫量高达40.91头，廉江、遂溪、雷州发生为害也较为严重。珠三角及粤东大部分地区草地贪夜蛾发生虫量、发生程度明显低于粤西地区，平均百株虫量为 0.83～7.46头，平均为害率低于10%(图2)。

冬后调查表明，草地贪夜蛾在广东省大部分冬种玉米区可安全越冬，湛江、茂名、阳江地区草地贪夜蛾种群发生数量仍偏高，平均百株虫量分别为30.67头、7.43头、10.02头，平均为害率分别为55.3%、16.38%、15.52%。与冬前调查相比，湛江的虫量和为害率明显上升，而茂名和阳江地区却降低了接近50%。此外，珠三角及粤东大部分地区草地贪夜蛾的发生虫量和发生程度也出现了不同程度下降，平均百株虫量为2.97头，平均为害率仅为4.70%，均比冬前调查数据降低了34.62%和49.83%(图2)。可见，湛江地区草地贪夜蛾种群数量和为害率明显上升，而其他地区的发生数量和为害程度与冬前调查相比均有一定程度的降低。

图2 广东省冬种玉米草地贪夜蛾的发生为害Fig.2 Prevalence and damage of Spodoptera frugiperda in winter corn in Guangdong Province

综上所述，粤西地区茂名、阳江地区以南至雷州半岛一带为典型的冬玉米大规模种植区，田间存在不同生育期的玉米，草地贪夜蛾种群可以周年繁殖，其种群发生量和为害程度较高；而珠三角及粤东大部分地区为冬玉米小规模种植区，冬玉米种植少且相对分散，草地贪夜蛾种群数量可维持相对较低水平，造成为害也较轻。

2.3 草地贪夜蛾雄蛾诱集数量及种群动态

草地贪夜蛾成虫性诱结果表明，在茂名、阳江、汕尾的冬种玉米田和空闲地均可诱集到草地贪夜蛾雄蛾，3个地区冬种玉米田的周平均诱虫量分别为6.72头、4.88头、5.46头，明显高于空闲地的1.39头、0.38头、1.81头(图3)；此外，在广州、清远、河源上茬玉米采收后的空闲地，也诱集到一定数量的草地贪夜蛾雄蛾，周平均诱虫量分别为5.75头、0.74头、1.46头，比冬种玉米田的诱集量低(图3)。由此可见，广东省不同地区的冬种玉米田和空闲地均可持续诱捕到草地贪夜蛾成虫，特别是粤北清远、河源地区，然而该区域却一直未发现幼虫为害，这可能意味着草地贪夜蛾在此区域无法安全完成整个世代。

湛江、茂名的草地贪夜蛾成虫性诱数据表明，诱捕器中诱集的蛾种类主要有草地贪夜蛾、劳氏黏虫Mythimnaloreyi2种，共计98头，其中草地贪夜蛾72头(73.47%)，劳氏黏虫26头(26.53%)；在甘蔗地未诱集到草地贪夜蛾，仅有3头劳氏黏虫。此外，10个样点中诱集到草地贪夜蛾和劳氏黏虫的比例分别为80%和70%，其中5个样点同时诱集到草地贪夜蛾和劳氏黏虫，说明性诱剂对草地贪夜蛾和劳氏黏虫均有一定的诱集效果，灵敏度较高，但专一性不够强。

图3 广东6个地点冬种玉米田和空闲地的草地贪夜蛾雄蛾的诱集种群动态Fig.3 Dynamics of male moths trapping by sex attractants in winter corn fields and vacant fields in six locations of Guangdong Province

表1 不同地点草地贪夜蛾性诱捕器诱集的蛾种类及数量

续表1 Continued table 1

日期Date地级市City诱集地点Trapping location诱集作物Trapping crop诱集时长(h)Trapping duration草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda劳氏黏虫Mythimna loreyi01.11-01.14廉江市良垌镇篁竹村Huangzhu village, Liangdong town, Lianjiang city玉米Corn4916-01.11-01.14化州市良光镇豺岭村Chailing village, Liangguang town, Huazhou city玉米Corn5910401.11-01.14茂名市Maoming city高州市分界镇新坡小学Xinpo primary school, Fenjie town, Gaozhou city玉米Corn6224301.11-01.14高州市南塘镇柳村Liu village, Nantang town, Gaozhou city玉米Corn645-01.11-01.14信宜市镇隆镇德乔村Deqiao village, Zhenlong town, Xinyi city玉米Corn6541

2.4 土壤中草地贪夜蛾蛹存活调查

挖土查蛹结果表明，广东省调查土壤样方中发现草地贪夜蛾蛹的概率较低，仅在茂名、江门、惠州、广州、汕尾、揭阳、清远等部分地区发现疑似草地贪夜蛾蛹，且大都是在冬种玉米田发现，极少在上茬玉米采收后的空闲地发现。159个取样点中共发现活蛹32头，19头被鉴定为草地贪夜蛾，死蛹1头和蛹壳6个，蛹的平均密度为0.049头/m2。此外，在珠海市斗门区斗门镇大赤坎村玉米果穗中发现草地贪夜蛾蛹1头(图4)。

图4 草地贪夜蛾在玉米果穗化蛹及在蓼科植物产卵Fig. 4 Pupa of inside a corn ear and an egg cluster of Spodoptera frugiperda on the leaf of Polygonaceae plant

2.5 草地贪夜蛾冬季为害作物

调查表明，草地贪夜蛾主要发生在玉米上并造成为害，仅有云浮市云城区1月13日上报发现小面积甘蔗受到为害，香蕉、马铃薯、花生等作物未见草地贪夜蛾发生和为害，但在阳江市阳东区红丰镇新塘村玉米田旁的蓼科植物上发现草地贪夜蛾卵块1块(图4)。冬季草地贪夜蛾最适宜在冬玉米上为害，极少为害甘蔗，也不排除在玉米周边的杂草作为过渡寄主进行繁殖。

3 结论与讨论

迁飞是草地贪夜蛾逃避冬季不良环境的有效策略之一(Hoggetal.，1982；Johnson，1987； Westbrooketal.，2016)。一般认为草地贪夜蛾在热带和温暖的亚热带地区可以周年繁殖(Luginbill，1928；Sparks，1979；Waddilletal.，1982；Nagoshietal.，2009)，其生长发育的最适宜温度为26～32℃(Schlemmer，2018)。而在温带和寒带地区，冬季低温是草地贪夜蛾存活的最大限制因子(Woodetal.，1979；Alietal.，1990)。17℃条件下，草地贪夜蛾生长发育迟缓，世代周期延长(鲁智慧等，2019)，而温度低于15℃，其不能完成生活史(Barfieldetal.，1978)，冬季10℃低温下草地贪夜蛾各虫态无法长时间存活(Forster & Cherry，1987；谢明惠等，2020)。自然条件下，田间调查的越冬种群是衡量草地贪夜蛾能否在当地越冬的直接证据，本研究调查发现草地贪夜蛾在广东省冬种玉米区可安全越冬，并维持一定的种群数量，这部分区域大多位于北回归线以南的平均气温10℃以上地区，因此推测草地贪夜蛾周年繁殖区应主要分布在最冷月10℃等温线以南地区，这也与草地贪夜蛾在美国安全越冬区域的最低温相吻合(Garciaetal.，2018)，与王磊等(2019b)、杨普云等(2019)及吴孔明(2020)推测的草地贪夜蛾在我国的常年发生危害区相一致。今年冬季温度比常年偏高，调查的草地贪夜蛾越冬范围可能更广，其周年繁殖区的精确划分仍需更多调查及实验验证。

除了温度之外，寄主植物也是影响草地贪夜蛾越冬的重要因素(Garciaetal.，2018)。草地贪夜蛾的寄主范围十分广泛，已记录的寄主植物有76科353种(Montezanoetal.，2018)，但玉米是其最喜食的寄主作物(姜玉英等，2019)。本调查结果也表明草地贪夜蛾冬季最适宜在冬玉米上为害，极少为害甘蔗，香蕉、马铃薯、花生等作物未见发生，说明草地贪夜蛾的周年繁殖区范围与冬种玉米的分布区域密切相关，这与姜玉英等(2019)和杨普云等(2019)推测较一致。广东省冬季气候条件地区性差异很大，一般冬玉米种植在冬季温暖、终年无霜和12月份低温10.5℃以上的地区(陈新光等，1997)。据统计，广东省冬种玉米主要集中在湛江、茂名、惠州、阳江等地区，其冬玉米面积占全省的90%以上。本调查首次明确了草地贪夜蛾在广东省的周年繁殖区与冬玉米种植区高度重叠，特别是粤西高州、阳江地区以南至雷州半岛一带为典型的冬种玉米区，草地贪夜蛾田间虫量较高，发生为害较为严重。

草地贪夜蛾没有滞育习性(Luginbill，1928；Sparks，1979)，其越冬虫源基数与翌年的种群密度和发生程度密切相关。田间调查表明，广东省大部分冬种玉米区草地贪夜蛾发生程度较轻，平均百株幼虫量低于10头，平均为害率也仅为14.60%，远低于夏季草地贪夜蛾的高密度虫量和为害程度，如从化地区百株虫量为222头，为害率为80%(廖永林等，2019)，这可能与冬季气温偏低，草地贪夜蛾生长发育、繁殖及为害能力降低有关(Barfieldetal.，1978；谢明惠等，2020)，也可能与广东冬季鲜食玉米中杀虫剂的高频次、大剂量使用有关。调查过程中发现，化学防控对压低草地贪夜蛾冬季种群基数发挥了重要作用，全省草地贪夜蛾的准确测报及精准防控明显降低了越冬虫源基数，减轻了北方玉米主产区的防治压力，但也存在其抗药性快速上升的风险。因此，必须加强科学用药、抗药性治理技术和轮换用药技术的研究与示范，同时储备抗虫玉米品种、生物农药等绿色防控技术及产品。

本研究结果表明，在粤东、粤西、粤北及珠三角地区的冬种玉米田、上茬玉米采收后的空闲地，均可诱捕到一定数量的草地贪夜蛾活雄蛾，其中冬种玉米田的诱集量明显高于空闲地的；此外在调查区域内冬种玉米田土壤中也存在少量蛹，说明冬季温度可能不影响草地贪夜蛾的正常发育及羽化。试验中使用的草地贪夜蛾性诱剂诱集到大量的草地贪夜蛾，但也诱集到了少量的劳氏黏虫，说明诱芯成分的特异性尚需进一步改进。沈嘉彬等(2019)性诱试验也引诱到了大量的劳氏黏虫和少量银锭夜蛾Macdunnoughiacrassisigna。此外，草地贪夜蛾成虫的分类特征与其他夜蛾类害虫较为相似(郭井菲等，2019)，特别是蛾体鳞片极易脱落致使斑纹模糊不清，难以从形态特征上进行鉴别，可能会影响到田间性诱监测数据，这也是基层测报部门田间监测的难点。

远距离迁飞习性是草地贪夜蛾在我国迅速扩张蔓延的重要原因(Lietal.，2019；罗举等，2020)，我国地处典型的东亚迁飞场，地势相对平坦，沿途没有足以阻挡草地贪夜蛾迁飞的天然屏障(张志涛，1992)，春夏季盛行的西南季风环流对草地贪夜蛾的迁飞扩散十分有利(齐国君等，2019；吴秋琳等，2019)。缅甸、泰国、老挝、越南等东南亚国家也是草地贪夜蛾的周年繁殖区(姜玉英等，2019)，境外虫源可沿西线由缅甸迁入云南等地，沿东线由越南、老挝等国家迁入华南地区(Lietal.，2019)。广东省地处热带和亚热带，南北气候差异较大，不同地区之间的温度差异和冬种玉米分布直接影响草地贪夜蛾的越冬范围和虫源基数，同时广东也是境外虫源东线入侵我国的桥头堡之一(Lietal.，2019；齐国君等，2019)，本地虫源的连续繁殖和境外虫源的持续迁入，为全国范围草地贪夜蛾的发生提供了北迁虫源(杨普云等，2019)。因此，冬春季应重点关注草地贪夜蛾周年繁殖区的冬玉米田，实施群防群治与统防统治相结合，阻杀境外迁入虫源和本地繁殖虫源，从而压低春季向北扩散蔓延的虫源基数。

本次调查范围较广、涉及地区较多，且野外调查参与人员众多，受调查时间、取样范围、调查方法等因素影响，调查分析存在一定的局限性。此外，冬后调查的取样点和数量较少，只能以局部区域的少量调查数据代表大范围越冬种群的发生情况，仍需多年调查加以验证。

致谢:本次草地贪夜蛾冬季调查得到了广东省各级植保部门的大力支持和配合；广东省草地贪夜蛾越冬调查专家组成员，南京农业大学翟保平教授、博士生李袭杰、博士生陈辉，华南农业大学部分研究生等共同参与了联合调查，泰国农业大学Jiranan Piyaphongkul教授协助修改润色英文摘要，在此一并致谢。