胡杨等4种植物在新疆地区的适生区预测

史浩伯,李 路,陆海燕,孙桂丽,2,王桂华

(1.新疆农业大学 林学与园艺学院,乌鲁木齐 830000;2.干旱区林业生态与产业技术重点实验室,乌鲁木齐 830052；3.内蒙古农业大学 沙漠治理学院,呼和浩特 010018)

植被恢复与生态修复作为恢复生态学的范畴[1],自20世纪80年代以来得到了足够的重视并开始了迅速地发展。为减少生态系统过度退化对人类可持续发展的影响,经过前人的反复实践与摸索,对一些退化、受损或毁坏的生态系统进行生态恢复的必要性在部分领域已形成主流认识,相关的生态恢复技术与研究也得到了广泛关注,例如,对矿山废弃土地的复垦与重建[2],天然次生林的人工更新[3],以生态发展为中心的造林工程[4],促进河岸荒漠林有效恢复的生态输水[5]以及为维持生物多样性对退化植物群落的种群再植[6]等。由于生态恢复的目标是要帮助系统获得自我发展与维持的能力,因此,促进生境的恢复成为退化生态系统恢复的基础条件。根据熊黑钢等[7]的研究结果可知,植物群落的覆盖能够在一定尺度范围内对生境进行优化,从而促进植物恢复。基于此理论,对退化种群选择适生区再植以及对退化植物群落采取的物种填补工作对于生态修复都具有积极的意义。

胡杨(Populuseuphratica)是一种杨柳科,杨属,落叶中型乔木,具有抗旱耐涝、生命顽强的特点。我国有91%的胡杨分布在新疆,是当地防风固沙、调节气候、促进水土保持的重要树种,具有维护新疆生态环境、促进生态恢复的重要地位。铃铛刺(Halimodendronhalodendron)隶属于豆科,铃铛刺属,是胡杨林下常见的伴生灌木,表现出极强的抗旱抗盐特性,具有改良盐碱土质与固沙的作用,与胡杨在生态林的定位中具有一定的协同性。黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、甘草(Glycyrrhizauralensis)作为我国沙漠特有的药用植物品种,长期生活在高山沙林、盐化沙地、河湖沿岸、干河床、荒漠河岸林中,除具有极高经济价值外,还具有改良土壤、防止水土流失等作用。以上4种植物是新疆干旱区群落中常见的物种,在生态脆弱环境下均表现出较好的适应能力,对促进生态恢复具有积极意义。

最大熵模型MaxEnt基于生态位理论[8],能够对物种进行最大熵建模,通过物种的实际分布数据与环境变量相结合的方式,以数学模型为基础对物种的潜在分布区域进行模拟,从而能快捷有效地预测物种的潜在地理分布。该方法具有建模时间短、成本低廉、精度高等优势特点。本文将采用地理信息处理软件Arcgis与MaxEnt模型相结合的方式,以乔、灌、草的完整植物群落结构为基础,选取新疆常见群落中的胡杨、铃铛刺、黑果枸杞与甘草4个物种进行适生区预测,明确以上物种的具体适宜度水平,确定影响各物种地理分布的主要环境因子及其阈值,为干旱区生态恢复与物种保护提供理论依据。

1 研究区概况

新疆维吾尔自治区地处亚欧大陆腹地,地理坐标介于34°25′～48°10′N,73°40′～96°18′E之间。新疆北部拥有阿尔泰山,南部为昆仑山系,天山横亘于新疆中部地区,独特的山势走向与位置分布将新疆分为南北两半,同时形成了位于北部的准噶尔盆地与南部的塔里木盆地。新疆具有温带大陆性气候条件,日照时间充足但早晚温差较大,年日照时间可达2 500～3 500h。受地理位置影响,新疆水汽来源不足,年平均降水量为150 mm左右,但不同区域降水量相差很大,在地域分布上极不均匀,全年气候干燥,蒸发强烈,具有明显的干旱、半干旱地区的环境特征。

2 材料与方法

2.1 软件及地图数据

本文采用MaxEnt模型软件version 3.4.1版本,并在Java环境下运行。采用由美国环境系统研究所公司研发的ArcGIS 软件10.2版本,从国家基础地理信息系统下载中国地图并裁剪,最终获取新疆维吾尔自治区地图。

2.2 样本数据

胡杨、铃铛刺、黑果枸杞与甘草4个植物种群的样本数据主要通过中国植物标本馆、教学标本资源共享平台与实地调查相结合的方式获取,通过对塔里木河下游沿岸、阿瓦提县、吐鲁番鄯善县、喀什地区野外的实地调查,结合标本平台整理到的样本分布信息进行筛选,刨除位置不明确的样本点数据并去除重复的位置数据,最终获取本次实验所需的有效数据。经过筛选后的胡杨样本数据共计35条,铃铛刺共计35条,黑果枸杞共计48条,甘草共计36条,将整理好的样本位置坐标数据以CSV格式文件进行保存并备用。

2.3 环境因子

本次实验共选择环境因子12个,包括海拔、年平均气温、年温范围、年平均昼夜温差、等温性、气温标准差、最热月最高温、最冷月最低温、年日照时数、月日照百分率、平均相对湿度与平均气压。以上数据均来自中国气象数据网,下载1980—2010年的年值与月值的气象数据并统计均值,运用ArcGIS软件中的克里金法将气象信息进行空间插值,再经掩膜提取,将处理好的栅格数据转为ASCⅡ格式以作备用。

2.4 数据分析

2.4.1模型参数选择

本次实验所采用的MaxEnt模型是基于最大熵理论进行预测,最大熵理论认为,当一个事物的熵值达到最大的条件下,那么该事物会越接近它的准确状态[9],以此方法来不断地叠加运算,使其预测失误的风险性降到最低,也就得到更加可靠的预测结果。MaxEnt模型正是运用该特点,通过获取已知的环境数据与物种分布数据,探究由这两者产生的非随机关系,在有限的条件下获得熵值最大的运算结果,直到达到其收敛阈值,以此来获得较为准确的物种概率分布。实验中选取25%的物种分布数据作为测试集,剩余的75%样本数据作为训练集[10],最大迭代次数设为500次,选取交叉验证法(cross validate)抽取测试样本,并引入约束均值(linear features)、约束方差(quadratic features)、约束协方差(product features)3个参数,增加对环境变量的约束水平,以此来提高模型预测精度。最后加入刀切法(jackknife method)对产生的预测结果中不同环境因子的贡献程度进行检验[11]。

2.4.2模型精度评价

对MaxEnt模型预测的结果需要进行精度检验,一般通过对ROC曲线的横纵坐标轴取值进行连线,所取得的面积大小作为检验预测精度的可视化手段,称之为AUC值。AUC值越大,则预测结果偏离随机性的可能性越高,精度也就越好。一般认为AUC值处于0.6以下,则实验模拟结果失败；0.6～0.7之间说明精度较差；0.7～0.8之间说明精度一般；0.8～0.9之间说明精度准确；0.9～1.0之间则具有极高的精度[12]。

2.4.3适生区划分

采用MaxEnt模型进行预测,根据不同等级的适生强度对分布概率P进行划分,其中当P值位于0.8～1.0之间时,为高度适生；当P值位于0.5～0.7之间时,为中度适生；当P值位于0.2～0.4之间时,为低度适生；当P值位于0.1时,则为不适生[13]。

3 结果与分析

3.1 适生区预测结果

对当前4个物种在新疆的适生区进行划分,最终得到各物种的适生区分布结果如图1所示。

图1 4种植物在新疆的适生区预测结果Fig.1 Prediction results of 4 plants in the suitable area of Xinjiang

1)胡杨的高度适生区在全疆均有分布,占地面积为125 980.36 km2,约占全疆面积的7.72%。北部主要包括阿尔泰山西侧的阿勒泰市,北屯市一带；天山北侧的乌鲁木齐、石河子、吐鲁番等周边地区；博尔塔拉蒙古自治州与伊犁哈萨克自治州的尼勒克县、巩留县一带；南部则是包括以阿图什市为中心的部分地区。2)中度适生区占地面积为539 659.41 km2,约占全疆面积的33.07%,主要分布于高适生区的邻域地带,同时包括新疆南部的阿克苏地区、图木舒克市、塔克拉玛干沙漠南部的和田地区、沙漠北部的库尔勒市与尉犁县一带,以及新疆北部的塔城地区。3)低度适生区则是基于中度适生区呈扩散状分布且范围广泛,占地面积为870 276.27 km2,约占全疆面积的53.33%,其分布特征具有明显向新疆东南方向推移的趋势。

2)铃铛刺适生区主要集中在新疆的西北方向,新疆北部的适生性明显高于南部,其与胡杨的适生区分布范围较为接近。其中:1)高度适生区占地面积为97 912.2 km2,约占全疆面积的6%,主要分布在以阿勒泰地区为主的阿勒泰市、北屯市、青河县一带,天山北侧的吐鲁番市,博尔塔拉蒙古自治州与伊犁哈萨克自治州的大多数地区以及新疆南部的阿克苏市、和田市一带。2)中度适生区占地面积531 010.5 km2,约占全疆面积的32.54%,其主要位于天山北部的大部分地区以及南部的阿克苏地区、喀什地区。3)低度适生区则是分布于以上地区的邻域地带,同时也包括新疆西南方向的大部分地区,占地面积为723 571.16 km2,约占全疆面积的44.34%。4)非适生区主要分布于新疆的东南部,包括塔克拉玛干沙漠与昆仑山一带,约占全疆面积的17.11%。

3)黑果枸杞的适生区具有块状扩散分布的特点,以天山为界,新疆北部具有1块,南部具有3块。其中:1)高度适生区占地面积115 046.84 km2,约占全疆面积的7.05%,主要分布在北部的乌鲁木齐、昌吉、托克逊、高昌,新疆南部的库尔勒、和田地区、阿克苏地区以及以阿图什市为主的喀什部分地区。2)中度适生区除上述地区的相邻部分外还包括塔城地区,阿克苏与库尔勒之间的连接地段以及喀什地区与和田地区相连的大部分地区；同时,在新疆东北方向的哈密附近也存在中度适生区,总体占地面积为570 175.38 km2,约占全疆面积的34.94%。3)低度适生区则以扩散形式分布在以上地区的相邻地带,占地面积为660 417.79 km2,占新疆总面积的40.47%。通过色块比对能够发现,基于新疆整个地域进行分析,黑果枸杞在新疆西南部的适生性明显好于新疆北部。

4)甘草的适生区地域差异明显,适生地区主要集中于新疆的西北部。1)高度适生区占地面积为145 562.80 km2,约占新疆面积的8.92%,主要分布在塔城地区、博尔塔拉蒙古自治州与伊犁哈萨克自治州一线,同时还包括新疆北部的吐鲁番地区,新疆南部以喀什市、阿图什市为主的周边地区。2)中度适生区占地面积为352 973.48 km2,约占新疆面积的21.63%,包括新疆北部塔城地区的外缘、石河子、乌鲁木齐与博斯腾湖相连的中间地段；新疆南部则是包括阿克苏市为中心周边地区。3)低度适生区作为上述地区的领域地带,占地面积为637 245.24 km2,占新疆面积的39.05%,呈分散状向新疆东南方向分布。其余部分为非适生区,占地面积为495 925.29 km2,约占新疆面积的30.39%。

3.2 模型精度评价

根据MaxEnt模型对胡杨、铃铛刺、黑果枸杞、甘草的预测结果(图2),4种植物预测的AUC平均值分别为0.834,0.837,0.808,0.903。胡杨、铃铛刺与黑果枸杞的预测结果精度达到了准确水平,甘草的预测结果精度达到了极准确的水平。以上精度检验结果证明此次模型测算的结果不具有随机性,物种适生区预测准确,所取得的结果精度较高。

(a)胡杨

(b)铃铛刺

(c)黑果枸杞

(d)甘草图2 MaxEnt模型对4种植物预测结果的ROC曲线验证Fig.2 Validation of ROC curves of 4 plants predicted results by MaxEnt model

3.3 环境因子对4种植物适生区预测的影响

如图3所示,根据刀切法检验得到的正规化训练增益结果,4种植物的单变量对其地理分布的重要性略有不同。胡杨正规化训练增益值最高的两项分别是平均相对湿度与等温性；铃铛刺正规化训练增益值最高的两项是最冷月最低温与等温性；黑果枸杞正规化训练增益值最高的两项是年均昼夜温差与等温性；甘草正规化训练增益值最高的两项是平均相对湿度与等温性。以上变量表现了对所属物种对应数据的良好匹配性,并包含了较为有效可靠且重要的信息。

图3 基于刀切法环境变量对4种植物分布增益的重要性Fig.3 Importance of jackknife method about environmental variables to the distribution gain of 4 plants

根据表1所示,对胡杨适生区划具有重要作用并累计贡献前2名的气候变量分别是平均相对湿度和年均昼夜温差,占影响胡杨分布的环境因子总贡献的48.3%以上；对铃铛刺分布累计贡献前2名的气候变量分别是等温性与最冷月最低温,占影响铃铛刺分布的环境因子总贡献的71.4%以上；对黑果枸杞分布累计贡献前2名的气候变量同样是等温性与最冷月最低温,占影响黑果枸杞分布的环境因子总贡献的59.0%以上；对甘草适生区分布累计贡献前2名的气候变量是等温性与年均昼夜温差,占影响甘草分布的环境因子总贡献的62.0%以上。

为明确具有主导作用的环境因子对4个物种存在概率上具体的相关关系,选取累计贡献率前2名的环境因子,绘制受其单一因素影响的物种分布响应曲线,如图4所示。

表1 模型中各环境因素累积贡献率Tab.1 Cumulative contribution rate of environmental factors in the model

图4 胡杨分布对气候因子的响应曲线Fig.4 Response curve of Populus euphratica distribution to climate impact factors

由图4(a)—(b)可知,对胡杨来说,其对影响因子的响应略有不同,平均湿度与胡杨分布概率呈正相关趋势,当平均湿度达到61%的情况下,胡杨的分布区域稳定,在此之前,平均湿度越高,胡杨分布概率越高。在胡杨分布概率与年均昼夜温差关系曲线中,温差小于25.5℃的情况下分布概率最高,其次是在曲线下降之后出现了第二个峰值,即温差在27.25～27.75℃之间时,胡杨的分布概率也有显著提升。另外,当温差处于25.50～27.25℃之间时,胡杨的分布概率随之增高,当温差大于27.25℃时,胡杨的分布概率逐渐下降。

图5 铃铛刺分布对气候因子的响应曲线Fig.5 Response curve of Halimodendron halodendron distribution to climate impact factors

由图5(a)—(b)可知,对铃铛刺来说,其分布概率与其对等温性的响应呈下降趋势,且当等温性达到40以上的情况下,下降速度更快,在41.5以上时分布概率达到最低值,而在等温性为36～37.5之间时,最符合铃铛刺的分布条件。分布概率与最冷月最低温之间的响应呈下降趋势,即最低温度越高,铃铛刺的分布概率下降,证明铃铛刺对于干旱环境中的极端低温具有较好的耐受性；但当最冷月最低温达到-20℃以上时,铃铛刺的分布概率达到峰值,为铃铛刺最适生的气候条件。

由图6(a)—(b)可知,对黑果枸杞分布概率影响最大的同样是等温性与最冷月最低温,与铃铛刺不同的是,等温性对黑果枸杞分布的影响出现了一个峰值,当等温性介于37～38.5之间时,黑果枸杞的分布概率随等温性的提高做正向分布；当等温性介于38.5～39.5之间时,黑果枸杞的分布概率最高；等温性大于39.5时,分布概率开始下降,并在等温性达到41.5时,分布概率达到最低值。黑果枸杞的分布概率对最冷月最低温的响应曲线表现为正态分布,当最低温度处在-50～-25℃之间时,分布概率随温度的升高缓慢上升；在最低温度达到-25℃以上时,分布概率大幅度上升并在-20℃时达到峰值,即黑果枸杞同样具有较好的低温耐受能力,但最低温度越高,越符合黑果枸杞的适生条件。

图6 黑果枸杞分布对气候因子的响应曲线Fig.6 Response curve of Lycium ruthenicum distribution to climate impact factors

由图7(a)—(b)可知，等温性与年均昼夜温差对甘草的分布概率影响最大,其中等温性与甘草的分布概率呈负相关趋势,等温性大于37的条件下分布概率随之减小,并在等温性41.5时达到最低值。在甘草分布对年均昼夜温差的响应中,温差处于25.5℃以下以及在27～27.5℃时均出现了甘草分布概率的峰值；在此之前的25.5～27℃之间时,分布概率随之升高；当温差高于27.5摄氏度时,分布概率随之不断下降并在29.5℃时达到最低值,即25.5℃以下与27～27.5℃的温差为甘草的最适生条件。

图7 甘草的气候影响因子与分部值的响应曲线Fig.7 Response curve of Glycyrrhiza uralensis distribution to climate impact factors

4 讨论与结论

本次利用Arcgis与MaxEnt模型对新疆地区4个主要且常见,具有恢复价值与一定经济用途的物种进行适生区划分,根据Arcgis对适生区预测结果的重分类,可将已有区域分为10类,各占总分类数量的十分之一,并最终按照梯度排序划分为高度适生区、中度适生区、低度适生区与非适生区。王雨生等[14]对珙桐在中国的潜在适生区进行划分,最终划分为4个等级,其等级划分方式与本次实验的划分等级指标较为一致；杜超群等[15]在对日本落叶松做湖北省栽培气候区划时,将适生区等级分为3个等级,分别是非适生区、较适生区与最适生区,其主要原因在于采用的环境因子均为气候因子,适生等级划分过细并不适用,因此采用三等级划分法更能有效避免实验产生的误差。本次在对新疆做适生区划分时,多数采用的同样是气象因子,考虑将海拔作为环境因子之一,故划分为4个等级。虽然将低度适生区单独作为1个等级进行分类,但在现实环境中,低度适生区与非适生区均不适合被检验物种的生长,因此也可将低度适生与非适生区并作一类,具体的划分精度还有待于日后做物种对环境响应方面的实验进一步验证。

经过对胡杨、铃铛刺、黑果枸杞与甘草进行适生区预测,得到了高度适生区与中度适生区具体的划分情况,可以将二者进行合并,统称为适生区,作为以上4个物种潜在分布的区域或适合生存的基准点,以便更好地与低度适生区、非适生区划好界限。1)胡杨的适生区面积为665 639.77 km2,占新疆总面积的40.79%,主要集中于天山北部、新疆西北部、新疆南部的阿克苏地区、和田地区以及喀什以阿图什市为中心的部分地区；模型受试者工作特征曲线(ROC)下的面积值(AUC)为0.834,达到了准确水平；对胡杨生长最重要的两个气象因子分别是平均相对湿度与平均昼夜温差。2)铃铛刺的适生区面积为628 922.7 km2,占新疆总面积的38.54%,主要集中于新疆北部、新疆西北部、新疆南部的阿克苏市、和田市一带以及喀什部分地区；模型受试者工作特征曲线(ROC)下的面积值(AUC)为0.837,达到准确水平；对铃铛刺生长最重要的两个气象因子分别是等温性与最冷月最低温。3)黑果枸杞的适生区面积为685 222.22 km2,占新疆总面积的41.99%,主要集中于新疆西南部与新疆中部；模型受试者工作特征曲线(ROC)下的面积值(AUC)为0.808,达到准确水平；对黑果枸杞生长最重要的两个气象因子分别是等温性与最冷月最低温。4)甘草的适生区面积为498 536.28 km2,占新疆总面积的30.55%,主要集中于新疆西北部、新疆西部、新疆中部与喀什的部分地区；模型受试者工作特征曲线(ROC)下的面积值(AUC)为0.903,达到极准确水平；对甘草生长最重要的两个气象因子分别是等温性与年均昼夜温差。综上所述,将适生条件的生长因子进行汇总,新疆适合胡杨、铃铛刺、黑果枸杞与甘草共同适生的气象条件为:平均湿度60%以上,年均昼夜温差25.5℃以下或27.25～27.5℃,等温性介与36～36.5之间,最冷月最低温大于-20℃。

本次新疆的适生区划分采用的是1980—2010年的气象因子,随着气候的不断变化,全球的气象条件也会随之改变[16],当前的适生区划分虽不具有长期性,但在生态群落的重构以及人工栽培选址方面依然具有实际意义。以防风固沙林的营造为例,根据当前4个物种的适生区划分能够看出,胡杨与铃铛刺的适生区分布具有极大的相似性,均分布于塔克拉玛干沙漠外缘以北地区。铃铛刺作为较常见的胡杨林下植物,可以在防风固沙功能上填补胡杨林的垂直结构,阻滞新疆南部的荒漠化土地进一步向新疆北部扩散的趋势。黑果枸杞虽与以上两种植物的适生区存在一定差异,但对于环境表现出良好的耐受性,同样在塔里克拉玛干沙漠北缘存在适生区,在提供经济效益的同时,也能够与防护固沙林的构造相契合。甘草虽然在新疆南部有所分布,但其适生区主要分布于新疆西北部,在作为改良土壤,防止水土流失的首选草本植物外,还可以提供较高的经济价值。因此,以胡杨、铃铛刺、黑果枸杞、甘草组成的植物群落既然能够提供生态价值,同时具有一定的经济效益,能够作为当前新疆生态环境建设的典型物种与配置方式,从而发挥出物种的功能性优势。而具体的各物种适生区变化规律以及该搭配方式是否存在动态更新,则需要结合未来气象条件的动态规律做进一步的分析研究。