大茎野生种血缘F1和F2的主要农艺性状分析与综合评价

俞华先 桃联安 田春艳 安汝东 周清明 边芯 董立华 郎荣斌 吴才文 经艳芬

摘要：【目的】對大茎野生种血缘F1和F2创新种质进行分析评价，为丰富甘蔗育种材料的遗传多样性打下基础。【方法】以11份云瑞16系列大茎野生种血缘F1和F2创新种质为试验材料，测定其株高、茎径、锤度和有效茎数等7个农艺性状指标，利用方差分析、相关性分析、主成分分析和隶属函数值法，对参试甘蔗种质的主要农艺性状进行综合评价。【结果】11份大茎野生种血缘后代种质的7个农艺性状具有丰富变异性，其中以单茎重和单产的变异系数最大，分别为25.42%和22.89%。方差分析结果表明，11份大茎野生血缘后代种质的单产存在显著差异（P<0.05，下同），而11月理论蔗糖分存在极显著差异（P<0.01，下同）。相关性分析结果表明，单产与茎径和单茎重呈显著正相关，11月理论蔗糖分与锤度呈极显著正相关。主成分分析结果表明，前3个主成分的累计贡献率达94.241%，可反映总体数据的大部分信息。通过隶属函数计算综合评价值（D），并基于D进行聚类分析，可将11份参试种质分为三大类，其中第Ⅰ类（云瑞16-12、云瑞16-61和云瑞16-10）综合表现较差，第Ⅱ类（云瑞16-60、云瑞16-63和云瑞16-8）综合表现较佳，其余5份种质为第Ⅲ类，综合表现居中。【结论】云瑞16-60、云瑞16-63和云瑞16-8的单产在93.00 t/ha以上，11月锤度在14.00%以上，大田表现高产高糖，可作为育种实践中的核心种质加以利用。

关键词： 大茎野生种;农艺性状;综合评价;隶属函数法;主成分分析

Abstract：【Objective】In order to provide reference for expanding the sugarcane genetic diversity in breeding mate-rials，the innovative germplasms of F1 and F2 of Saccharum robustum Brandes and Jeswiet ex Grassl were evaluated. 【Method】Eleven innovative germplasms（YR 16 lines） of F1 and F2 of S. robustum were used as materials. Their seven agronomic traits such as plant height，stem diameter，brix and effective stem number were detected. The main agronomic traits were comprehensively evaluated by variance analysis，correlation analysis，principal component analysis and membership function value method. 【Result】The variation of seven agronomic traits in eleven tested materials were abundant，among them， the coefficient between single stem weight and per unit yield were the largest，which were 25.42% and 22.89% respectively. The results of variance analysis showed that the yield difference among the eleven S. robustum offspring was significant（P<0.05，the same below），and there were extremely significant differences in the theoretical sugar content of sugarcane in November（P<0.01，the same below）. The results of correlation analysis showed that yield per unit area was significantly positively correlated with stem diameter and single stem weight. There was extremely significant positive correlation between sucrose content in November and brix. The results of principal component analysis showed that the cumulative contribution rate of the first three principal components reached 94.241%，reflecting most of the information of the overall data. Calculated by subordinate function value（D），and cluster analysis based on the D va-lue， the eleven test materials were divided into three groups. Among which， class Ⅰ（YR 16-12， YR 16-61 and YR 16-10） was the worst，the comprehensive performance of class II（YR 16-60， YR 16-63 and YR 16-8） was the best，and that of class Ⅲ（the rest five materials） was in middle. 【Conclusion】Among the eleven innovative germplasm，the yields of YR 16-60，YR 16-63 and YR 16-8 are over 93.00 t/ha， and brix in November is over 14.00%， and show excellent performance in yield and sugar content，which should be used as the core germplasm in breeding practice.

Key words： Saccharum robustum Brandes and Jeswiet ex Grassl; agronomic traits; comprehensive evaluation;membership function; principal components analysis  Foundation item： Joint Special General Project of Yunnan Agricultural Basic Research（2017FG001-058）;National Sugar Crop System Industrial Technology System（CARS-170101）;Open Project of Yunnan Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement（2019DG019-1）;Sugarcane Germplasm Innovation and New Variety Breeding Provincial Innovation Group Project of Yunnan Academy of Agricultural Sciences（2019HC013）

0 引言

【研究意义】现有甘蔗品种的亲本多数来源于POJ2878、Co419、F134和CP49/50等，血缘关系较近，遗传基础狭窄，致使近年来各国甘蔗育种在产量、糖分含量及抗性方面未获得重大突破（吴才文等，2014）。为了拓宽甘蔗品种血缘，增强甘蔗新品种的适应性、宿根性、抗旱耐瘠和抗病虫害性，甘蔗新品种改良和创新亲本培育等均需增加甘蔗野生种的血缘（田春艳等，2015）。大茎野生种也称伊里安野生种（Saccharum robustum Brandes and Jeswiet ex Grassl），具有植株高大、生势强、纤维含量高、抗性好、宿根年限长和蔗茎产量高等特点，深受广大甘蔗育种工作者的重视（陆鑫等，2008;俞华先等，2019a）。我国利用大茎野生种血缘后代作亲本对甘蔗新品种的改良成效显著，已育成湛蔗79-177、桂糖18号、闽糖92-949、赣蔗18号和ROC10等品种（吴嘉云，2013）。因此，加强对大茎野生种血缘后代创新种质的综合评价，对突破性甘蔗新品种的选育具有重要意义。【前人研究进展】目前，已有较多关于大茎野生种后代评价利用的报道，少数学者对其氨基酸序列开展了相关研究。张允演（1996）研究大茎野生种后代在甘蔗育种中的利用情况，并筛选出优良母本F160及粤糖79-17、粤糖84-160、粤糖86-353和粤糖86-368等优良品种（系）。陆鑫等（2008）利用主成分分析法对17份大茎野生种57NG208杂种后代的8个主要农艺性状进行分析，筛选出综合性状较好的云野2004-305、云野2004-329和云野2004-226等材料。朱建荣等（2015）对大茎野生种57NG208和南涧果蔗正交、反交后代132个真杂种后代进行了遗传变异分析。吴子莺等（2019）进行大茎野生种Ty1-copia反转录转座子逆转录酶序列克隆分析，结果发现大茎野生种Ty1-copia RT氨基酸序列可分为八大进化谱系。俞华先等（2019b）对大茎野生种57NG208与南涧果蔗正反交所得的12个后代进行耐旱性评价，筛选出耐旱性较好的材料云瑞2012-9-11和云瑞2012-38-81;对瑞丽育种站10年利用大茎野生种57NG208创制的45份种质进行聚类分析，发现大茎野生种57NG208是高频应用亲本，45份种质中有2份材料的糖分含量和蔗茎产量均超过双对照。近年来，国内学者针对甘蔗农艺性状提出了多种评价方法。赵俊等（2012）采用相关性分析、主成分分析和聚类分析法对113份引进甘蔗种质的13个工艺及农艺性状进行研究;刘新龙等（2014）采用方差分析和聚类分析法对107份甘蔗杂交品种核心种质重要农艺性状进行评价和亲缘关系分析;贤武等（2018）基于相关性分析和聚类分析法对甘蔗叶表蜡质含量与农艺性状指标、产量、蔗糖分含量及抗性指标进行分析;赵勇等（2019）基于株高、茎径、有效茎、叶部病害程度和总体生势等5个农艺性状，采用方差、广义遗传力、主成分、聚类和判别分析法等对317份种质资源进行综合评价。近年来，已有研究采用多指标综合评价方法如主成分分析法、隶属函数法和聚类分析法对植物性状进行综合评价，据此判定品种优劣（王婷婷等，2018;王兴胜等，2018;吴海东等，2018）。【本研究切入点】云南省农业科学院甘蔗研究所瑞丽育种站依托德宏州瑞丽市得天独厚的地理气候环境，不断完善光温诱导技术，成功诱导大茎野生种开花，利用大茎野生种与国内外甘蔗优良品种杂交，成功创制了一批含大茎野生种血缘的F1和F2代创新种质（俞华先等，2019a），这些创新种质是培育突破性甘蔗品种的重要物质基础。大茎野生种血缘F1和F2创新种质材料是大茎野生种种质资源与生产性亲本杂交获得的优良后代，但目前对其农艺性状比较和综合评价方面的研究尚无报道。【拟解决的关键问题】以11份云瑞16系列大茎野生种为试验材料，测定分析其7个主要农艺性状，并进行相关性分析和系统聚类分析，最后结合主成分分析和隶属函数法进行综合评价，以筛选优良甘蔗种质，为大茎野生种创新种质在育種中的高效利用提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试大茎野生种血缘后代创新种质合计11份，其名称、亲本信息、创新方式及世代数见表1。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 试验于2017—2018年在云南省农业科学院甘蔗研究所瑞丽育种站进行。瑞丽育种站位于东经97°51′44″、北纬24°01′33″，海拔778.6 m，属于南亚热带季风性湿润蔗区，全年分旱季和雨季。该试验地肥力均匀，灌溉方便，阳光充足，前茬作物为甘蔗。田间试验采用随机区组设计，3个重复，小区长6.0 m，宽1.1 m，小区面积6.6 m2，四周设保护行，田间水肥管理与大田生产一致。

1. 2. 2 测定指标及方法 于2017和2018年的9月中旬分别测定新植和宿根甘蔗的株高、茎径、有效茎数，11月测定锤度，于2018年4月下旬调查宿根萌芽数，参照经艳芬等（2014）的方法计算单茎重、单产和11月理论蔗糖分，农艺性状数据均为两新一宿的平均值。

单茎重（kg）=（株高-50）×茎径2×0.785/1000

单产（t/ha）=茎径2×（株高-50）×0.785×丛有效茎    数×10-6

11月理论蔗糖分（t/ha）=蔗汁平均锤度×1.01-5.6

1. 4 统计分析

利用Excel 2007对各项指标的原始数据进行整理，利用SPSS 22.0进行方差分析、相关性分析和系统聚类分析，其中多重比较采用LSD法，系统聚类采用欧式距离离差平方和法。参照李春红等（2014）、王婷婷等（2018）的方法计算各指标的隶属函数值Z（Xj）、权重（Wi） 和综合评价值（D）。

2 结果与分析

2. 1 11份大茎野生种血缘后代种质两新一宿平均农艺性状指标的方差及变异分析结果

由表2可知，11份大茎野生种血缘后代种质两新一宿的平均株高为271.43～346.60 cm，茎径为1.80～2.74 cm，有效茎数为71189.00～135582.33条/ha，单茎重为0.66～1.59 kg，单产为60.88～157.21 t/ha，11月锤度为13.63%～18.23%，11月理论蔗糖分为8.17～12.82 t/ha。其中，云瑞16-63的株高最高，有效茎数最少，11月理论蔗糖分排第2位;云瑞16-1的株高最低，11月锤度和11月理论蔗糖分均排第10位，单产最高;云瑞16-62的有效茎数最多，11月锤度最高，单产排第3位，11月理论蔗糖分排第1位;云瑞16-12的茎径最细，单茎重最轻，单产最低，11月理论蔗糖分排第3位。单产排序为云瑞16-1>云瑞16-59>云瑞16-62>云瑞16-60>云瑞16-8>云瑞16-11>云瑞16-61>云瑞16-9>云瑞16-63>云瑞16-10>云瑞16-12，云瑞16-1、云瑞16-59和云瑞16-62的单产无显著差异（P>0.05，下同），但三者显著高于云瑞16-12（P<0.05，下同）;云瑞16-1、云瑞16-59、云瑞16-62、云瑞16-60和云瑞16-8的单产高于平均单产（112.05 t/ha）。11月理论蔗糖分排序为云瑞16-62>云瑞16-63>云瑞16-12>云瑞16-59>云瑞16-61>云瑞16-60>云瑞16-10>云瑞16-11>云瑞16-8>云瑞16-1>云瑞16-9，其中云瑞16-62、云瑞16-63和云瑞16-12的11月理论蔗糖分无显著差异，但三者显著或极显著（P<0.01，下同）高于其余8份参试种质，云瑞16-62、云瑞16-63、云瑞16-12和云瑞16-59的11月理论蔗糖分高于11月平均理论蔗糖分（9.95 t/ha）。

从表2还可看出，11份大茎野生种血缘后代创新种质7个农艺性状变异系数的跨度较大，为8.01%～25.42%，其中单茎重的变异系数最大（25.42%），其次为单产的变异系数（22.89%），说明11份创新种质单茎重和单产的遗传变异较丰富，在大茎野生种创新种质材料的利用上要优先考虑产量性状;有效茎数、11月理论蔗糖分、茎径、11月锤度和株高的变异系数分别为19.63%、16.08%、11.43%、10.27%和8.01%，除株高的变异系数外，其余性状的变异系数均大于10.00%，说明参试材料性状差异明显，类型多。

2. 2 11份大茎野生种血缘后代种质两新一宿平均农艺性状指标的相关性分析结果

由表3可知，11份大茎野生种血缘后代种质不同农艺性状指标间存在不同程度的相关性。其中，株高与有效茎数呈显著负相关;茎径与单产呈显著正相关，与单茎重呈极显著正相关;有效茎数与单茎重呈显著负相关;单茎重与单产呈显著正相关;锤度与11月理论蔗糖分呈极显著正相关。综合各农艺性状分析可知，参试大茎野生种血缘后代种质单产与其他性状的相关程度排序为单茎重（r=0.617）>茎径（r=0.597）>有效茎数（r=0.335）>株高（r=-0.146），其中与茎径和单茎重的相关性达显著水平，说明茎径和单茎重中任何一个性状的变化均可显著影响大茎野生种后代种质产量;参试大茎野生种血缘后代种质11月理论蔗糖分与其他性状的相关程度排序为11月锤度（r=1.000）>茎径（r=-0.469）>株高（r=0.359）>有效茎数（r=0.284）>单茎重（r=-0.170）>单产（r=0.035），其中仅与11月锤度的相关性达极显著水平，说明11月锤度的变化可极显著影响大茎野生种后代种质的11月理论蔗糖分。

2. 3 11份大茎野生种血缘后代种质各性状的主成分分析结果

对11份大茎野生种血缘后代种质7个农艺性状进行主成分分析，参照唐启义（2010）的標准，选取λ≥1或累计贡献率达80.000%的主成分个数。由表4可知，前3个主成分的特征值累计贡献率为94.241%，可反映原始数据94.241%的信息，因此可用这3个主成分代表原来的7个农艺性状指标对11份大茎野生种血缘后代进行评价。其中第一主成分（PC1）的贡献率最大，为42.115%，茎径、单茎重和单产的贡献较大，反映的是产量构成因子;第二主成分（PC2）的贡献率次之，为28.296%，株高、11月锤度、11月理论蔗糖分和单茎重的贡献较大，反映的是株高糖分因子;第三主成分（PC3）的贡献率为23.830%，单产和有效茎数的贡献较大，反映的是产量有效茎数因子。总体反映的是大茎野生种血缘后代种质的株型、株数、产量和11月理论蔗糖分相关的特征。

2. 4 综合评价结果

由表5可知，对CI1而言，云瑞16-60的Z（X1）最大（1.0000），表明云瑞16-60的CI1表现最好，而云瑞16-12的Z（X1）最小（0.0000），表明云瑞16-12的CI1表現最差;云瑞16-63的Z（X2）和云瑞16-62的Z（X3）最大（均为1.0000），分别表明云瑞16-63的CI2和云瑞16-62的CI3表现最好;云瑞16-1的Z（X2）和云瑞16-12的Z（X3）最小（均为0.0000），分别表明云瑞16-1的CI2和云瑞16-12的CI3表现最差。从表5可看出，各参试大茎野生种血缘后代种质的D排序为云瑞16-60>云瑞16-8>云瑞16-63>云瑞16-62>云瑞16-1>云瑞16-59>云瑞16-9>云瑞16-11>云瑞16-10>云瑞16-61>云瑞16-12，其中云瑞16-60的D表现最好，其次是云瑞16-8和云瑞16-63，说明云瑞16-60、云瑞16-8和云瑞16-63的综合表现较佳。

2. 5 聚类分析结果

从图1可看出，基于D对11份大茎野生种血缘后代种质进行系统聚类分析，发现在欧式距离为2.00处可将11份大茎野生种血缘后代种质分为三大类，第Ⅰ类包括云瑞16-12、云瑞16-61和云瑞16-10，占参试种质的27.27%，其大田性状D排名9～11，有效茎数在90000条/ha以上，但单茎重均小于1.00 kg，综合表现较差;第Ⅱ类包括云瑞16-60、云瑞16-63和云瑞16-8，占参试种质的27.27%，其大田性状D排名1～3，产量在93.00 t/ha以上，11月锤度在14.00%以上，大田表现高产高糖，综合表现较佳;其余种质归为第Ⅲ类，占参试种质的45.46%，其大田性状的D排名4～8，综合表现居中。

3 讨论

农艺性状表现是判断甘蔗品种差异的基本依据，也是最原始、最简单和最基础的判断方法，通过农艺性状的调查和分析能直接表现出其种性，具有简明、可靠及经济省时等特点，且基于农艺性状可区分甘蔗品种的亲缘关系及选配亲本。本研究结果表明，11份大茎野生种血缘后代创新种质的7个农艺性状间差异明显，7个农艺性状的变异系数范围为8.01%～25.42%，除株高的变异系数为8.01%外，其余性状的变异系数均大于10.00%，表明11份大茎野生种血缘后代创新种质农艺性状变异丰富，类型多样，与张加强等（2015）研究认为变异系数大于10.00%即表明样本间变异丰富的观点一致;单茎重和单产的变异系数较大，分别为25.42%和22.89%，说明11份创新种质间的产量具有明显差异，可为选择创新型高产种质提供直接依据，与刘建乐等（2015）研究认为变异系数大的性状标志着群体中该性状优势突出的观点吻合。

本研究的相关性分析结果表明，株高与有效茎数呈显著负相关;茎径与单产呈显著正相关，与单茎重呈极显著正相关;有效茎数与单茎重呈显著负相关;单茎重与单产呈显著正相关，与茎径呈极显著正相关，与有效茎数呈显著负相关;锤度与11月理论蔗糖分呈极显著正相关。其中，株高与有效茎数呈显著负相关、茎径与单产呈显著正相关的研究结果与吴建涛等（2012）的研究结果存在差异，可能与参试种质的血缘、类型及数量不同有关;锤度与11月理论蔗糖分呈极显著正相关，单茎重与蔗茎单产呈显著正相关，与茎径呈极显著正相关的研究结果与罗赣丰等（2007）、赵俊等（2012）的研究结论基本一致。上述研究结果及赵俊等（2012）、刘新龙等（2014）的研究均表明，甘蔗多个性状指标间存在相关性，各性状在大田生产上的综合信息容易出现交叉重叠，且不能反映各指标的重要性，因此需考虑运用多元分析方法对甘蔗大田农艺性状进行综合评价，以构建科学合理的评价体系。本研究基于大茎野生种血缘后代种质的7个农艺性状进行主成分分析，将7个农艺性状简化为3个主成分，进一步得到不同大茎野生种血缘后代种质农艺性状的D，再基于D进行聚类分析，将11份参试甘蔗种质划分为综合表现较佳、综合表现居中和综合表现较差三大类型，可基本反映参试种质的特征特性，但不能体现参试种质优良性状的遗传力。因此，在今后的甘蔗品种改良工作中，既要考虑父母本性状的互补性，又要考虑双亲的遗传力和配合力，在科研经费允许的条件下开展分子遗传育种研究，为大茎野生种的创新利用提供更好的指导。本研究从甘蔗基本形态特征的角度综合评价大茎野生种血缘后代种质在甘蔗育种工作中的利用价值，有利于大茎野生种血缘后代种质优良性状的选择与利用，为选育高品质甘蔗新品种提供参考依据。

4 结论

在11份大茎野生种血缘后代创新种质中，云瑞16-60、云瑞16-63和云瑞16-8的单产在93.00 t/ha以上，11月锤度在14.00%以上，大田表现高产高糖，可作为育种实践中的核心种质加以利用。

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（责任编辑 思利华）