昆明西山喀斯特地区种子植物区系研究

段华超, 李双智, 茶晓飞, 唐 永, 郑鑫华, 董 琼

(1.西南林业大学，西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室,云南 昆明 650224； 2.罗平县林业局，云南 罗平 655800)

昆明西山喀斯特地区为国家城市森林公园，该区有着大量的人为活动，对公园自然环境和生态资源有着不可估量的影响[1-2]；喀斯特地区环境极其脆弱，植被存在较严重的破坏和难恢复的现象[3].地表植被一旦遭到破坏，不仅影响西山森林公园的景观，还会加剧石漠化程度.昆明西山喀斯特地区处滇中区系，该地区的植物多样性非常丰富，对于滇中植物多样性发展具有重要意义[4].学者已对该地区的油杉人工林[5]、主要林型地表可燃物的潜在燃烧性[6]及森林景观分类与排序[7]等方面进行了研究；但有关该地区的植物多样性、植物区系尚未见报道.本研究通过对昆明西山喀斯特地区种子植物的调查和区系分析，为该地区的植被保护提供参考.

1 研究区域概况

1.1 自然环境

西山喀斯特地区位于昆明市西郊，距市区约15 km，海拔1 890～2 358.3 m.经、纬度为102°37′E—102°38′E、24°57′N—24°59′N，北至碧鸡关，南达灰湾，由华亭山、碧鸡山、太华山、太平山、罗汉山等山峰组成，面积约16 km2；坐落于昆明滇池西岸，是滇中高原浅切割的中山群，东与滇池只有一路之隔；地处南岭东西构造带、川滇南北构造带和云南“山”字形构造带交界处，位于安宁向斜盆地东侧[8].山体中下部年均温度14.7 ℃,最热月均温度19.8 ℃,最冷月均温度7.7 ℃,年平均温度10～22 ℃,年较差12.1 ℃[9]；年降水量900～1 200 mm，受来自印度洋的西南季风以及西风环流交替的影响,有明显的干季和雨季.

该区主要是由石灰岩构成的岩溶地貌类型，山体中上部存在不同程度的石漠化现象.土壤种类主要有砖红壤、红壤、红棕壤、棕壤及灰壤等[6].

1.2 植被概况

昆明西山喀斯特地区的植被按气候条件可分为暖性阔叶林、温性针叶林和温凉性针叶林[10].山体下部植被主要为高山栲(Castanopsisdelavayi)、滇青冈(Cyclobalanopsisglaucoides)、白皮柯(Lithocarpusdealbatus)林；山体上部植被主要是华山松(Pinusarmandii)、云南松(P.yunnanensis)、冲天柏(Cupressusduclouxiana)、云南油杉(Keteleeriaevelyniana)林及山顶稀树灌草丛[11].

2 研究方法

查阅《中国植物志》[12]、《云南植物志》[13]及《昆明地区种子植物名录》[14]等文献资料，整理获得了昆明地区已经记载的种子植物名录；进一步对西南林业大学标本馆库存标本中的壳斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceae)和木兰科(Magnoliaceae)等进行分类、鉴定；在此基础上，于2016年6月至2017年1月先后开展6次野外调查，重点调查华亭山、太华山和小石林禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、伞形科(Umbelliferae)等部分一年生草本植物，最终获得研究区域种子植物名录.

采用Kulezynski、Szymkiewicz和Czechanowski提出的科、属、种相似系数计算公式[15-17]研究该地区与周边地区植物区系的关系.

科的相似系数计算公式：Sk=c/A×100%.

式中：Sk为科的相似系数；c为西山与对比地区种子植物区系共有科数；A为西山种子植物区系总科数.

属的相似系数计算公式：Ss=c/A(B)×100%(当AB时，分母为B).

式中：Ss为属的相似系数；c为西山与对比地区种子植物区系共有非世界属数；A为西山种子植物区系非世界属数；B为对比地区种子植物区系非世界属数.

种的相似系数计算公式：Sj=c/(A+B-c)×100%.

式中：Sj为种的相似系数；c为西山与对比地区种子植物区系共有种数；A为西山种子植物区系总种数；B为对比地区种子植物区系总种数.

3 结果与分析

3.1 西山喀斯特地区种子植物组成

根据恩格勒和郑万均分类系统[12]，对昆明西山喀斯特地区种子植物进行分类.统计(表1)发现，该区种子植物共计有114科451属799种，分别占云南高原种子植物区系的56.16%、30.23%、14.41%.其中，裸子植物共计2科5属7种，分别占全区的22.22%、29.41%、41.18%；被子植物(双子叶和单子叶)共计112科446属792种，占全区的57.73%、30.26%、14.36%.可见，西山种子植物科水平种类丰富.

3.2 种子植物科、属组成分析

3.2.1 科的组成 植物区系中的优势科是指其所包含的种的数量多，在植物群落中较为常见，是分析一个植物区系的重要指标[15].本研究以物种数大于或等于10种的科为优势科，得到西山喀斯特地区优势科共18科(图1)，共计有235属443种，分别占全区的52.11%、55.44%，大多为灌木和草本，是西山喀斯特地区种子植物区系的中心部分.其中，大于或等于50种的科共3科，含179种，包含了该地区部分建群种；中等科(10～19种)和较大科(20～49种)共15科264种，占总科数、种数的13.16%、33.04%；少种科(2～9种)共71科331种，数量最多，占总科数、种数的62.28%、41.43%；单种科共有25科，占总科数的21.93%(表2).可见，西山喀斯特地区种子植物种主要集中在少种科中.

表1 昆明西山喀斯特地区种子植物组成1)Table 1 Composition of seed plants in the karst regions of Xishan Mountain, Kunming

1)数据来源于《云南高原地区种子植物区系》[18].“占比”为昆明西山植物类别占云南高原相应类别植物的比例.

表2 昆明西山喀斯特地区种子植物科的分类Table 2 Classification of seed plants families in the karst regions of Xishan Mountain, Kunming

3.2.2 属的组成 昆明西山喀斯特地区种子植物中单种属的数量最多，达266属，占全区的58.98%；寡种属(2～5种)有174属456种，分别占总属数和种数的38.58%和57.07%；多种属(>5种)共11属77种，占总属数和种数的2.44%和9.64%，包括栎属(Quercus)、山茶属(Camellia)等的建群种.可见，该区域中的种子植被主要由单种属构成,区系分化程度较高.

3.3 种子植物区系分析

3.3.1 科的分布类型 根据相关植物区系地理研究成果[19-21]，将昆明西山喀斯特地区种子植物区系114个科划分为9个分布类型和8个亚型(表3)：世界分布型，共37科，占该区系总科数的32.46%，有十字花科(Cruciferae)、报春花科(Primulaceae)、桑科(Moraceae)等；热带分布型，共50科，占该区非世界分布总科数的64.10%，是该植物区系科水平上的主要分布类型，包括泛热带分布型、东亚及热带南美间断型、旧世界热带型、热带亚洲至热带大洋洲型、热带亚洲至热带非洲型和中马来型，如樟科、海桐花科(Pittosporaceae)、五加科(Araliaceae)等；温带分布型，共28科，占比36.36%，包括北温带型、东亚及北美间断型、旧世界温带型和东亚分布型,如木兰科、壳斗科、百合科(Liliaceae)等部分优势科.科水平上的分布显示出该区强烈的热带属性.

3.3.2 属的分布类型 根据《中国植物区系与植被地理》[21]，将昆明西山喀斯特地区种子植物451属划分为15个分布类型和18个变型(表3).世界广布有41属，占总属数的9.09%，如远志属(Polygala)、薹草属(Carex)、马唐属(Digitaria)等，多以草本和灌木为主.温带分布型共217属，占非世界分布总属数的52.93%，包括7个分布型和12个变型(8～14类型).温带分布中又以北温带分布为主，共96属，占温带分布属的44.24%.其中，乔木主要为榛属(Corylus)、栎属、榆属(Ulmus)等亚高山季风气候区的建群植物或主要植物；灌木和草本主要为杜鹃属(Rhododendron)、忍冬属(Lonicera)、稗属(Echinochloa)等典型亚高山山地灌草丛植被.东亚分布型共51属，占比为23.50%；中亚分布型最少，仅2属，即青皮属(Schoepfia)和角蒿属(Incarvillea),显示了西山与古地中海分布联系不紧密.该区热带分布属185属，占非世界分布总属数的45.12%，包括泛热带型、东亚(热带、亚热带) 及热带南美间断型、旧世界热带型、热带亚洲至热带大洋洲型、热带亚洲至热带非洲及热带亚洲型(印度—马来, 太平洋诸岛).热带分布以泛热带为主，共77属，占热带分布属的41.62%，如厚皮香属(Ternstroemia)、决明属(Cassia)、榕属(Ficus)等；其次是旧世界热带型和热带亚洲至热带非洲分布型，均为28属，占比14.05%，如飞龙掌血属(Toddalia)、常春藤属(Hedera)、斑龙芋属(Sauromatum)、海桐花属(Pittosporum)、合欢属(Albizia)等.该区共有8个中国特有属，占滇中特有属分布中心的21.05%[22].该区系植物属水平上热带分布型和温带分布型比例相近，体现了西山喀斯特地区南北植物区系交汇的特性.

表3 昆明西山喀斯特地区种子植物区系分布类型Table 3 The composition of families, genera and species for seed plant flora in the karst regions of Xishan Mountain, Kunming

3.3.3 种的分布类型 根据《种子植物分布区类型及其起源和分化》[23]和《Flora of China》[24]，昆明西山喀斯特地区种子植物种可分为12个分布类型和12个亚型(表3).世界广布有12种，占该区系种子植物种的1.5%，包括繁缕(Stellariamedia)、尾穗苋(Amaranthuscaudatus)、皱果苋(Amaranthusviridis)、蜀葵(Alcearosea)、天蓝苜蓿(Medicagolupulina)、紫苜蓿(Medicagosativa)、桑(Morusalba)、绿茎槲寄生(Viscumnudum)、珠光香青(Anaphalismargaritacea)、鼠麴草(Gnaphaliumaffine)、千里光(Senecioscandens)、画眉草(Eragrostispilosa)等,以草本和灌木为主.热带分布型共有312种，占该区系非世界分布型的39.64%，尤以热带亚洲分布型最为显著，共199种，占全区的26.68%，统计结果与李锡文[25]和马小婷等[26]的研究结果基本一致，包括香叶树(Linderacommunis)、银木荷(Schimaargentea)、构树(Broussonetiapapyrifera)、飞龙掌血(Toddaliaasiatica)等.温带分布型共有164种，占该区系的20.84%，其中以北温带型和东亚分布型最为显著，共138种，占比为17.53%，包括西伯利亚远志(Polygalasibirica)、烟管头草(Carpesiumcernuum)、鸭跖草(Commelinacommunis)、山鸡椒(Litseacubeba)、云南翠雀花(Delphiniumyunnanense)、长梗润楠(Machilusduthiei)等.古地中海和泛地中海分布型共有3种，在该区系中分布最少，古地中海分布型包括君迁子(Diospyroslotus)、南方菟丝子(Cuscutaaustralis)，中亚分布型为西域旌节花(Stachyurushimalaicus).中国特有现象显著，共315种，占该区系植物种的40.03%，包含大部分木本建群种，如云南油杉、山玉兰(Lirianthedelavayi)、清香木姜子(Litseaeuosma)、滇润楠(Machilusyunnanensis)、地不容(Stephaniaepigaea)等.

3.4 与禄丰雕翎山和武定狮山植物区系相似性比较

昆明西山喀斯特地区与禄丰雕翎山[27]和武定狮山[28]同属滇中高原，从表4可看出，西山与雕翎山植物区系在科、属、种水平上的相似系数均较与狮山的相似系数高，说明西山喀斯特地区与雕翎山植物区系的亲缘关系更近.

表4 西山喀斯特地区与雕翎山和狮山种子植物区系的相似系数Table 4 Similarity coefficients of flora between karst regions of Xishan Mountain and Diaoling Mountain, Shishan Mountain

4 讨论与结论

昆明西山喀斯特地区种子植物种类丰富，共计114科451属799种,是云南植物多样性丰富的地区之一，种系分化系数(即种属比[29])为1.77，与云南哀牢山(2.60)[30-31]不同，与滇中雕翎山(1.85)[27]相近，且该区分布有云南油杉、云南樟(Cinnamomumglanduliferum)、金铁锁(Psammosilenetunicoides)、栓皮栎(Quercusvariabilis)等部分孑遗种，一定程度上反映了该区系古老而保守的特点.区系中单、寡种属十分丰富，占总属数的比例为97.56%，说明该区种子植物区系分化程度较高.

昆明西山喀斯特地区种子植物在科、种水平上，热带分布型最多，温带次之，反映该区系处于热带向温带过渡型，属亚热带区系性质，与世界种子植物的发展规律具有同步性.在属水平上，该区系热带分布占比45.12%，稍低于温带分布型占比(52.93%)，与滇中其他自然保护区相比，热带分布型偏低，主要由于该区海拔高，随着海拔上升温度逐渐降低，加之受滇池小气候影响，空气湿度较大.

昆明西山喀斯特地区种子植物区系隶属于泛北极区、中国—喜马拉雅植物区系亚区、滇中植物省，该区系源于古南大陆和古北大陆之间[32]，本应该含有较多的古地中海植物区系植物，但后来由于印度洋板块的撞击，喜马拉雅山脉抬起，古地中海退缩，致使在这一地区出现了大量的中国—喜马拉雅植物区系成分，与科、属、种各水平上区系分析的结果相一致.

昆明西山喀斯特地区共有中国特有属8属，分别为滇芹属(Sinodielsia)、金铁锁属(Psammosilene)、巴豆藤属(Craspedolobium)、翅茎草属(Pterygiella)、箭竹属(Fargesia)、长蕊斑种草属(Antiotrema)、鹭鸶草属(Diuranthera)、牛筋条属(Dichotomanthus)，是滇中特有属分布中心的重要组成部分.

通过相似系数的比较发现，西山喀斯特地区种子植物在科、属、种3个水平上与雕翎山和狮山均有较近的亲缘关系，但与雕翎山更为接近.可见，三者虽同处滇中高原，但由于所在自然地理位置不同，植物区系组成也有所不同[33].这可能是由于狮山地理位置更靠北，受横断山脉和金沙江的影响，一些分布于横断山和金沙江地区的特有种，如滇紫草(Onosmapaniculatum)、地涌金莲(Musellalasiocarpa)等未分布到西山地区[28]，西山分布的一些种，如黄花扁蕾(Gentianopsislutea)、白接骨(Asystasiellaneesiana)也未分布在狮山地区.但更具体的原因有待进一步研究.