高寒沙区两种典型固沙植物改良土壤的策略

戴捷，贾志清*，李清雪，何凌仙子，张友焱，杨凯悦，高娅

1.中国林业科学研究院荒漠化研究所，北京100091；2.青海共和荒漠生态系统定位观测研究站，青海 共和 813005；3.中国林业科学研究院林业研究所，北京 100091；

荒漠化是由气候变化和人类生产生活等因素引起的土地退化现象（胡开波等，2009），土地生产力的下降严重制约着区域经济、生态系统服务功能和生态环境的可持续发展（侯向阳，2010）。实践证明，植被恢复是退化土地生态修复的重要途径，其不仅可以有效减小风蚀和固定流沙，改善土壤物理性质和养分状况（丁文广等，2010；丁文广等，2012；蒋德明等，2011），在成土过程中也发挥着主导作用（曹成有等，2006）。而根系作为植物唯一直接与土壤接触的器官，其空间分布特征既反映了土壤的水分和养分格局（梁宇，2013；刘健等，2010），也体现了植物适应环境和改良土壤的策略。对于干旱和半干旱区植被，细根（直径＜2 mm）是其吸收和运输水分与养分的重要通道（Ferguson et al.，2011；Mccormack et al.，2013），对整个根系系统的贡献率最大（陈曦等，2012）。因此，研究植物细根的空间分布格局对了解植物改善区域土壤物理性质，促进退化土地恢复的策略具有重要意义。目前，关于固沙植物对土壤环境影响的研究主要开展于科尔沁沙地（蒋德明等，2008；Musa et al.，2014）、腾格里沙漠（Gao et al.，2016）和荒漠草原（李文斌等，2012）等区域。

共和盆地是青藏高原典型的生态脆弱敏感区，具有海拔高、气温低和无霜期短等特点，土地退化问题严重（Li et al.，2015）。中间锦鸡儿（Caragana intermedia）和乌柳（Salix cheilophila）是该区域重要的防风固沙林树种。其中，中间锦鸡儿为豆科锦鸡儿属旱生灌木，根系发达且耐贫瘠（Li et al.，2014；戴雅婷等，2016）；乌柳为杨柳科柳属多年生落叶灌木或小乔木，生命力强且耐旱抗寒（于洋等，2015），在西北干旱区与半干旱区应用广泛。李清雪等（2014）对中间锦鸡儿人工林土壤养分特征的研究发现，建植后的林地土壤养分和植被盖度显著提高；于洋等（2013）在乌柳人工林对土壤的影响研究中发现，植被恢复区的土壤化学性质得到有效改善，土壤肥力水平显著提高。但关于高寒沙区典型固沙植物改良退化土地策略的研究仍鲜有报道。

本研究以共和盆地 2013年栽植的中间锦鸡儿和乌柳人工林为例，通过细根的生物量密度和空间分布格局分析其对高寒沙地环境的适应策略，并结合林地内土壤的物理性质、有机质含量和水热状况等综合比较二者对退化土地恢复的贡献，揭示其对土壤环境的改良策略。为长期研究高寒沙区生态修复与优良固沙植物筛选等工作提供理论依据。

1 研究区概况

本研究于国家林业和草原局青海共和荒漠生态系统定位研究站（36°03′—36°40′N；99°45′—100°30′E，海拔 2871—3870 m）进行，观测林场位于海南藏族自治州共和县沙珠玉乡。属于高寒干旱荒漠草原与半干旱草原过渡地带。年均气温2.4 ℃，年均降水量246.3 mm，主要集中在5—9月，年均蒸发量1716.7 mm，全年大风日数平均50.6 d，最多可达97 d，年均无霜期91 d（Jia et al.，2012）。研究区内以人工林为主，乔木有青杨（Populus cathayana）和小叶杨（Populus simonii），灌木有中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）、乌柳和沙柳（Salix psammophila）等；天然植被主要有芨芨草（Achnatherum splendens）、川青锦鸡儿（Caragana tibetica）灌丛和针茅（Stipa spp）等（张登山等，2009）。

2 研究方法

2.1 实验设计

实验观测于2018年6月5日—8月10日，在共和生态站的中间锦鸡儿和乌柳人工林长期观测样地内展开，样地面积均为50 m×50 m。在各样地内沿对角线设置3个样方（10 m×10 m）（表1）。

表1 样地信息Table 1 Sample plots information

2.1.1 细根分布

2018年6月8日，采用土壤芯法测定人工林细根分布特征。在各样方内沿对角线选取生长状况良好、长势一致的标准株3株，在灌丛中心东西两侧位置（A）、距行间距中心点1/2处（B）和行间距中心点（C）各设一个采样点，利用根钻（外径=4 cm，高度=15 cm，体积=753.6 cm3）进行垂直采样（图1）。依据前人研究成果（朱雅娟等，2016；于洋等，2014），垂直采样区间设置在0—120 cm的土层，间隔为15 cm。现场过筛，挑出＜2 mm的细根装袋带回实验室，清洗并85 ℃烘干至恒质量后称取生物量。

图1 细根取样示意图Fig.1 Schematic diagram of fine root sampling

细根生物量密度ρ（g·dm-3）

式中：ρ为细根生物量密度（g·dm-3）；V0为该层部分土壤体积（dm3）；m0为该层部分细根生物量（g）。

2.1.2 土壤物理性质

2018年6月22日，采用环刀法（100 cm3，3个重复）分别采集各样地原状土样，采样区间为0—120 cm，测定其土壤容重（土壤单位体积质量）、土壤最大持水量和毛管持水量。环刀称鲜质量后，105 ℃烘干至恒质量并称取其质量。

（1）土壤容重ρb（g·cm-3）

式中：ρb为土壤容重（g·cm-3）；m1表示环刀土105 ℃烘干24 h恒质量后的质量（g）；m2表示环刀质量（g）；V1表示环刀容积（100 cm3）。

（2）土壤最大持水量Wmax（%）

式中：Wmax为土壤最大持水量（%），m3为环刀土水浸12 h后土壤和环刀的湿质量（g）。

（3）毛管持水量Wcw（%）

式中：Wcw为土壤毛管持水量（%），m4为环刀土放在干沙层2 h后质量（g）。

2.1.3 总有机碳含量和土壤温湿度的测定

通过总有机碳分析仪（Elementar公司，德国）测定各样地不同深度的细根和土壤总有机碳含量，结合土壤容重计算土壤有机碳密度ρSOCD（g·cm-2）。

式中：ρSOCDi是第i层的土壤有机碳密度（g·cm-2），WSOCi是第i层的土壤有机碳含量（%），ρbi是第i层的土壤容重（g·cm-3），Hi是第i层的土壤厚度（m）。

在各样地内布设土壤水分和温度传感器 5TM（Meter公司，美国）获取不同深度（10、20、30、40、60、90、120 cm）土壤温度和土壤体积含水量数据，采样间隔为1 h。

2.2 数据处理与分析

本文利用Microsoft Office Excel 2016软件对细根分布特征、总有机碳含量、土壤物理性质和土壤水热条件等数据进行处理；数据统计分析在 SPSS 24.0软件中完成，显著性水平为P＜0.05。采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan多重比较检验细根分布参数、不同深度土壤有机碳含量、土壤物理性质和土壤水热条件是否存在差异（α=0.05），通过t检验比较两种人工林间各指标差异性（α=0.05）。绘图在Excel 2016中完成。

3 结果与分析

3.1 两种植物细根空间分布

如表2所示，两种人工林在0—120 cm垂直区间内均有细根分布，中间锦鸡儿细根平均生物量密度（0.327 g·dm-3）明显高于乌柳（0.168 g·dm-3）。两种人工林不同深度细根生物量密度差异显著（P＜0.05）。中间锦鸡儿细根生物量密度（ρCI）整体随土壤深度增加呈先增后减的趋势（增长率-46.8%），乌柳（ρSC）整体呈递减趋势（增长率-46.4%）。其中，在0—45 cm土层中，ρCI呈递增趋势，ρSC则相反，该区间ρCI累加值（1.435 g·dm-3）大于ρSC（0.608 g·dm-3）；45—60 cm 土层中，ρCI呈递减趋势，ρSC相反，ρCI累加值（0.286 g·dm-3）大于ρSC（0.176 g·dm-3）；60—105 cm 土层中，ρCI呈先增后减趋势，ρSC相反，ρCI累加值（0.979 g·dm-3）大于ρSC（0.574 g·dm-3）；105—120 cm 土层中，ρCI呈递增趋势，ρSC则相反，ρCI累加值（0.20 g·dm-3）仍大于ρSC（0.16 g·dm-3）。两种人工林各采样点间细根生物量密度在 0—30 cm土层中差异不显著（PCI=0.309，PSC=0.450）。在30—120 cm土层中，ρCI累加值表现为 C＞B＞A（P＜0.05），ρSC表现为A＞C＞B（P＜0.05）。

中间锦鸡儿不同深度间细根生物量离散程度（S2ci=21.9）大于乌柳（S2sc=13.3）。在0—15 cm土层中，中间锦鸡儿细根生物量累计百分比（14.1%）低于乌柳（19.1%）；在15—120 cm土层中，中间锦鸡儿细根生物量累计百分比均高于乌柳（图2）。中间锦鸡儿细根主要分布于 0—45 cm土层（累计百分比 52.8%）；乌柳主要分布于 0—60 cm 土层（51.3%）。

3.2 两种人工林细根有机碳含量和土壤有机碳密度（SOCD）

两种植物不同深度的细根有机碳含量无显著性差异（P＞0.05），但各深度中间锦鸡儿均显著大于乌柳（P＜0.05），且中间锦鸡儿平均细根有机碳含量（44.841%）大于乌柳（41.021%）（表3）。中间锦鸡儿各深度细根有机碳累计百分比均小于乌柳，但不显著（P＞0.05）。

中间锦鸡儿林地不同深度间SOCD无显著性差异（P=0.084），乌柳则表现为表层（0—20 cm）和深层（120 cm）显著大于其他土层（P＜0.05）（表3）。两种人工林 SOCD在 60 cm深度差异不显著（P=0.331），其他各土层均表现为中间锦鸡儿小于乌柳（P＜0.05）。且中间锦鸡儿平均 SOCD（0.039 g·cm-2）也小于乌柳（0.06 g·cm-2）。对比两种人工林SOCD随土层的累计百分比（图3），在0—40 cm土层，中间锦鸡儿均小于乌柳；在40—120cm土层，中间锦鸡儿大于乌柳。

表2 两种植物不同采样点细根生物量密度分析Table 2 Fine roots biomass density analysis at different sampling points of two plants

图2 两种人工林细根生物量随土层累计百分比Fig.2 The cumulative percentage of different plantations fine root biomass changes with soil depth

表3 两人工林细根有机碳含量和土壤有机碳密度Table 3 The fine root organic carbon content and soil organic carbon density of two plantations

图3 两种人工林土壤有机碳密度随土层累计百分比Fig.3 The cumulative percentage of different plantations soil organic carbon density changes with soil depth

3.3 两种人工林的土壤物理性质

两种人工林土壤物理性质如图4所示，其不同深度间的土壤容重（ρb）、最大持水量（Wmax）和毛管持水量（WCW）均表现为差异显著（P＜0.05）。其中，两种人工林ρb均值差异不显著（P=0.198）。在0—40 cm土层中，中间锦鸡儿林地ρb均大于乌柳。且两林地 0—10 cm 表层的ρb都较大（ρbCI=1.58 g·cm-3，ρbSC=1.46 g·cm-3），在 10—40 cm 呈递增趋势；在 40—120 cm土层中，中间锦鸡儿均小于乌柳。且乌柳仍呈递增趋势，中间锦鸡儿则相反。中间锦鸡儿最小ρb（1.46 g·cm-3）出现在90—120 cm深层土壤，而乌柳（1.39 g·cm-3）出现在10—20 cm表层土壤。

图4 两种人工林土壤物理性质比较Fig.4 Comparison of soil physical properties between two plantations

两种人工林平均Wmax和WCW差异均不显著（P＞0.05），但中间锦鸡儿不同深度间离散程度（S2Wmax=1.1，S2WCW=1.6）显著低于乌柳（S2Wmax=10.4，S2WCW=65.6）。在0—60 cm土层中，中间锦鸡儿Wmax和WCW均小于乌柳，且都呈先增后减的趋势；在60—120 cm土层，中间锦鸡儿均大于乌柳，且呈递增趋势，乌柳则相反。中间锦鸡儿Wmax（27.2%）和WCW（24.8%）峰值都出现在90—120 cm深层土壤，而乌柳Wmax（32.4%）和WCW（30%）峰值则出现在10—20 cm表层土壤。

3.4 两种人工林的土壤水热环境

两种人工林不同深度的土壤含水量（Ws）和土壤温度（ts）差异显著（P＜0.05）（表4）。中间锦鸡儿（Ws=0.057%）和乌柳（Ws=0.162%）都表现为表层（0—40 cm）Ws较大，整体呈递减趋势，且各深度中间锦鸡儿均低于乌柳。

其中，中间锦鸡儿Ws在10 cm土层最大，乌柳在40 cm最大，均在60 cm深度最小。对比方差发现（图5），中间锦鸡儿Ws在0—30 cm表层离散程度较大（S2=3.84），30 cm以下趋于平稳（S2=0.01）；乌柳在20—40 cm表层离散程度较大（S2=4.81），40 cm以下趋于平稳（S2=0.16）。

表4 两种人工林土壤体积含水量和土壤温度比较Table 4 The soil volumetric moisture content and soil temperature of the two plantations were compared

两种人工林不同深度间Ts都呈递减趋势，且各深度中间锦鸡儿均高于乌柳。对比方差发现，两人工林在0—30 cm深度离散程度较高（S2CI=27.68，S2SC=10.27），30 cm 以下趋于平稳（S2CI=2.24，S2SC=1.73）。两人工林均在 10 cm深度离散程度最大（S2CI=62.95，S2SC=19.21）。

4 讨论与结论

4.1 讨论

4.1.1 两种植物细根的生长策略

图5 两种人工林土壤体积含水量和土壤温度的方差比较Fig.5 Variance compare of soil volumetric moisture content and soil temperature in two plantations

在荒漠生态系统中，植物根系的表现型同其生长依存的主要环境水关系密切（Schwinning et al.，2001）。其中，浅根型植被主要利用表层土壤水分；而深根型植物吸收表层水的同时也向下探索利用深层土壤水（Lai et al.，2015）。本研究比较两种植物细根垂直分布规律发现，两者均属浅根型植物，倾向于分布在0—60 cm土层，该现象与高寒沙地的自然生境特点息息相关。干旱且风蚀强的环境特点导致土壤水分主要集中在表层土壤（张琳琳，2014），而Huang et al.（2008）和Chang et al.（2012）在对沙地灌木和黄土高原人工林的研究中发现，表层分布根系有利于植物吸收降水补给的表层土壤水分并节约有机物运输成本。而对比两者细根生物量密度峰值区间、细根生物量累计百分比和不同取样点发现，乌柳相对中间锦鸡儿倾向于垂直分布的生长策略，中间锦鸡儿更倾向于水平扩张的生长策略。

植物根系的空间分布特征不仅反映了其环境适应性，也体现了其固持土壤的能力（蔡鲁等，2015）。研究表明，根系发达的植物其抗旱性（苏芳莉等，2006）和稳固土壤（蒋静等，2015）的能力更强。因此，细根生物量更高且水平分布更多的中间锦鸡儿对干旱环境的适应性和固沙能力都强于乌柳。

4.1.2 两种植物改良土壤物理性质的策略和固碳作用

一般认为，土壤容重、土壤最大持水量和孔隙度等土壤物理性质直接影响土壤持水力，容重越小、最大持水量越大，其持水能力就越强（李卓等，2010）。本研究发现，中间锦鸡儿和乌柳对林地土壤物理性质的改良能力相近（均值差异不显著），但策略不同。中间锦鸡儿善于改良深层土壤（90—120 cm），而乌柳更善于改良表层（10—20 cm）。有研究表明，植被一方面可以通过根系的伸展作用改变土壤紧实度（Moretto et al.，2001；Martinez-yrizar et al.，2007；Antunes et al.，2008）；另一方面还可以通过地上部分降低风速（Isselin-nondedeu，2007），而林冠截获的细粒和有机质碎屑（Zhang et al.，2011）也有助于改善土壤理化性质。因此，拥有更大株高和冠幅的乌柳对表层土壤物理性质的改良作用更具优势。

SOC不仅是土壤的重要组成部分（Schmidt et al.，2011），也是土壤肥力和生态系统服务功能的重要指标（刘效东等，2011）。本研究发现，乌柳林地的固碳能力明显强于中间锦鸡儿。这与 Pang et al.（2013）和Schuur et al.（2001）对亚热带马尾松林和夏威夷森林碳循环的研究结果相一致，即更高的土壤含水量可以促进凋落物的分解和淋溶作用，利于有机质向下运输；而更低的土壤温度可以减缓土壤有机质的矿化（土壤呼吸）速率，提高土壤厌氧环境，促进SOC存储。

4.1.3 两种人工林涵养水源的能力

本研究发现，两种人工林土壤含水量垂直递减的特点与其植被细根分布规律相一致。其中，两种人工林土壤含水量都在60 cm土层出现了最低值。对比发现，两种人工林该区间SOCD差异不显著，乌柳在45—75 cm土层细根分布占比为33%，中间锦鸡儿占比达46%。因此，该“干土层”现象可能是植被吸收根（细根）的集中分布导致的（阿拉木萨等，2003）。对比两种人工林各深度的土壤含水量，中间锦鸡儿林地明显低于乌柳。而任启文（任启文等，2019）、Moghimian et al.（2013）和 Boivin et al.（2009）在对不同区域土壤理化性的研究中发现，SOC与土壤孔隙度密切相关，有机质分解可以降低土壤容重和紧实度，提高土壤涵养水源的能力。因此，SOC含量更高的乌柳人工林涵养水源的能力强于中间锦鸡儿。

4.2 结论

经研究发现，共和盆地中间锦鸡儿人工林和乌柳人工林对土壤环境的改良效应各有优势，但策略不同。

（1）中间锦鸡儿的环境适应性强于乌柳，其细根倾向于水平伸展的生长策略，拥有更好的固沙能力；

（2）两种人工林改良土壤物理性质的能力相近，但乌柳更善于改良表层土壤，中间锦鸡儿更善于改良深层土壤；

（3）乌柳人工林的土壤固碳能力强于中间锦鸡儿，且更善于表层固碳，中间锦鸡儿更善于深层固碳；

（4）乌柳人工林涵养水源的能力强于中间锦鸡儿，且两种人工林都倾向表层保水的策略。

本研究建议，中间锦鸡儿更适于作为防风固沙林树种，而乌柳更适于植被恢复与重建。