内陆碱性蓝藻暴发水体浮游动物功能群及影响因子1)

李滢钰 安雪 张钰 马成学

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

呼伦湖又称为达赉湖，位于内蒙古自治区呼伦贝尔西部的新巴尔虎右旗境内(117°0′10″E～117°41′40″E，48°30′40″N～49°20′40″N)，是该地区最大的湖、为我国的第五大内陆湖。呼伦湖自西南向东北呈不规则斜长方形，长93 km，最大宽度41 km，平均宽32 km，周长447 km。呼伦湖水系有呼伦湖、贝尔湖、乌尔逊河、克鲁伦河、新开湖、乌兰诺尔等主要支流和湖泊。呼伦湖区域生物多样性丰富，据统计该地区有鸟类19目55科329种，鱼类31种，植物345种，其中国家Ⅰ级重点保护鸟类有：白鹤(Grusleucogeranus)、丹顶鹤(G.japonensis)、白头鹤(G.monacha)、金雕(Aquilachrysaetos)等9种，Ⅱ级重点保护鸟类有灰鹤(Grusgrus)、乌雕(Aquilaclanga)等43种。呼伦湖及其附属水体中有：鲤(Cyprinuscarpio)、鲫(Carassiusauratus)、蒙古鲌(Erythrocultermongolicus)、Hemiculterbleekeri、黑斑狗鱼(Esoxreicherti)、鲶鱼(Silurusasotus)等主要经济鱼类[1]。呼伦湖及其湿地被称为“呼伦贝尔草原之肾”，在维持生物多样性和丰富的生物资源方面发挥巨大作用，且有明显地调蓄洪水的功能，在区域环境保护中具有特殊的地位[2]。

浮游动物是一类经常在水中浮游的无脊椎动物和脊索动物幼体的总称[3]，是水域生态系统中重要的生物组成部分，容易受到环境因素的影响，在食物链、物质转化、能量流动、信息传递等水域生态过程中起着至关重要的作用。浮游动物一般分为原生动物、枝角类、桡足类、轮虫四大类，呼伦湖以轮虫为主。功能群是指在生态系统中起着相似生态作用，并占据相似生态位的若干物种的集合体。笔者主要对呼伦湖水体浮游动物的种类组成和功能群进行研究，并总结讨论呼伦湖蓝藻暴发的影响因素，以期为内陆碱性蓝藻暴发水体的治理提供参考。

1 材料与方法

1.1 采样点设置

根据呼伦湖水面以及地形地貌的实际情况，在湖泊的沿岸区、河口区等地分别布设1#新开河河口、2#海拉尔河河口、3#乌尔逊河河口、4#乌嘟鲁、5#克鲁伦河河口、6#栓马桩、7#五一队7个采样点(图1)。

1.2 采样及水化学测定方法

采样方法：根据《湖泊富营养化调查规范》[4]，对各个采样点进行浮游动物样品的定性采集和定量采集。水深h<3 m时，只采表层(0.5 m)水样；3 m

水化学指标测定：在现场，用YSI-6600多功能水质分析仪测定水样的水温(WT)、pH值；用塞奇氏盘测定透明度(SD)。总氮质量分数(TN)、总磷质量分数(TP)、总碱度(ALK)、重铬酸盐指数(CODCr)、生物耗氧量(BOD5)依据《水和废水监测分析方法》[5]测定。

1.3 样品及数据处理

样品沉淀48 h，浓缩定容至30 mL。在光学显微镜下对样品进行分析、计数、种类鉴定。浮游动物的种类鉴定参照相关文献[6-8]进行，分析浮游动物的种类组成及其水平分布，计算各采样点浮游动物生物量，分析其优势种和常见种[9]。浮游动物的功能群生物量及环境数据通过log10(x+1)进行去势分析后，将浮游动物功能群的数据与环境因子数据进行RDA分析。

优势种根据物种的出现频率及个体数量来确定，用优势度(y)来表示，公式为，y=fi·Pi。式中：fi为第i种出现的频率，Pi为第i种个体数量占总个体数量的比例。当y>0.02时，定为优势种。

1.4 浮游动物功能群划分依据

为了能更好地体现水生生物的生态功能，使浮游动物功能群的物种特征同环境的联系呈现出来，根据安睿等2017年提出的淡水浮游动物功能群划分方法[10]。按照浮游动物的大小、摄食习性及浮游动物之间的相互作用，将浮游动物划分为PF、PC、RF、RC、SCF、SCC、MCF、MCC、LCF、LCC 10个功能群，但是在呼伦湖浮游动物调查中未发现有PF、PC、SCC，因此该区只划分7个浮游动物功能群(表1)。

表1 呼伦湖浮游动物功能群分类

2 结果与分析

2.1 浮游动物的种类组成及水平分布

经物种鉴定，呼伦湖夏季浮游动物共24种，其中轮虫种类最多，有17种，占70.83%；枝角类2种，占8.33%；桡足类5种，占20.83%(表2)。

表2 呼伦湖夏季浮游动物种类组成及功能群划分

2.2 优势种及常见种

由表3可见，呼伦湖夏季浮游动物的优势种共有5种，其中3种轮虫，2种桡足类，分别是：角突臂尾轮虫、螺形龟甲轮虫、异尾轮虫、英勇剑水蚤、爪哇小剑水蚤。呼伦湖夏季蓝藻暴发期浮游动物的常见种共5种，其中3种轮虫，2种桡足类，分别是：角突臂尾轮虫、螺形龟甲轮虫、沟痕泡轮虫、英勇剑水蚤、广布中剑水蚤。

表3 呼伦湖夏季蓝藻暴发期浮游动物优势种及常见种

2.3 浮游动物功能群生物量水平分布

由表4可见，夏季呼伦湖蓝藻暴发水体中，浮游动物生物量水平分布差异显著，其中4#乌嘟鲁采样点生物量最多，达到3.039 mg·L-1。而5#克鲁伦河采样点生物量最少，为0.019 mg·L-1。浮游动物功能群以RF和RC的轮虫为主，除4#采样点以功能群RC占优势外，其余均以功能群RF占优势，大型滤食性浮游动物功能群LCF几乎缺失。

表4 呼伦湖浮游动物功能群生物量水平分布 mg·L-1

2.4 环境理化因子

由表5可见，呼伦湖水体整体偏碱性，pH=8.51～9.13，水温相差不大，维持在19.5～25.5 ℃，但在3#采样点的SD值最大，达到86.0；TN值由大到小依次为7#、4#、5#、1#、6#、3#、2#，TP值由大到小依次为1#、7#、4#、5#、6#、2#、3#。综上，1#、4#、7#样点的水质较差，透明度较低，且氮磷质量分数高于其他位点。

表5 呼伦湖水体环境理化因子

2.5 浮游动物功能群与环境因子的关系

通过RDA分析，从轴1可见，主要因素为正相关因子CODCr(0.685 7)，其次为正相关因子ALK(0.474 5)；从轴2可见，主要因素为正相关因子TN(0.741 5)、WT(0.676 4)、TP(0.635 0)，主要负相关因子BOD5(-0.732 2)。优势功能群RF同TN、WT、TP呈显著正相关，同BOD5呈显著负相关，而功能群RC同CODCr、ALK呈显著正相关，同SD显著负相关(图2)。

3 讨论

3.1 呼伦湖夏季蓝藻暴发期浮游动物功能群特征

为了更好地研究浮游动物在淡水生态系统中的作用和功能，安睿等[10]提出了淡水浮游动物功能群的划分方法，并研究了寒冷地区不同水域浮游动物功能群的特征，但对于寒冷地区夏季蓝藻暴发水体浮游动物功能群的特征尚未见深入探讨。对于高浊度富营养的小兴凯湖湿地，浮游动物功能群夏季以MCF为主[11]，而对于低浊度中营养的三环泡湿地，浮游动物功能群夏季以RF为主[10]。本研究发现，呼伦湖夏季浮游动物功能群以RF和RC的轮虫为主，大型浮游动物几乎缺失，浮游动物显著小型化。这主要是由于近年来呼伦湖鱼类资源急剧下降，大型鱼类尤其是肉食性鱼类几乎消失，主要以Hemiculterbleekeri等小型鱼类为主，而Hemiculterbleekeri等小型鱼类对枝角类和桡足类等浮游动物摄食压力显著[12]。同时，呼伦湖夏季蓝藻暴发也会导致浮游动物小型化，蓝藻分泌的微囊藻毒素会抑制大型浮游动物的生长和繁殖，蓝藻也不容易被浮游动物所吸收，导致浮游动物营养缺乏，限制了浮游动物的生长[13]。

3.2 驱动浮游动物功能群的环境因子

浮游动物功能群主要受到营养盐、浮游植物、水动力学等上行效应和鱼类摄食等下行效应的影响，水环境是影响浮游动物功能群的主要影响因素，但不同水域影响浮游动物功能群的主要水环境因子不同。关于浮游动物功能群的研究主要集中在北方寒冷地区，对于高浊度、高营养盐的小兴凯湖湿地，影响浮游动物功能群的主要因素是Fe2+和TP，同影响小兴凯湖湿地浮游植物功能群的影响因素一致，因此Ma et al.[11]认为主要是浮游植物的上行效应对浮游动物功能群的影响，而对于透明度较高、营养盐较低的三环泡湿地，影响浮游动物功能群的主要因素是TN和Cl-[10]，同影响三环泡湿地浮游植物功能群的主要因素也较为一致。马成学等[14]同样认为浮游植物的上行效应对浮游动物功能群产生重要影响。从本研究结果看，营养盐TN、TP仍然是影响呼伦湖夏季蓝藻暴发期浮游动物功能群的主要因素，同2015年夏季影响呼伦湖浮游植物功能群的主要影响因素[15]一致，说明2015年夏季，呼伦湖浮游动物功能群RF主要以浮游植物为食，浮游植物对浮游动物功能群的上行效应极为显著。但总体看，2015年夏季，呼伦湖浮游动物生物量较小，除4#外，其他采样点几乎<1.0 mg·L-1，说明蓝藻暴发和鱼类摄食对浮游动物的生长压制较为明显。但从浮游动物水平分布看，2015年夏季呼伦湖蓝藻暴发最为严重的区域1#和7#同蓝藻非暴发区域2#和3#采样点[15]浮游动物功能群差异不显著，说明鱼类摄食对浮游动物的下行效应或其他的潜在因素对浮游动物的压制更为明显，需要更为深入的研究。

4 结论

蓝藻暴发期，呼伦湖夏季浮游动物共24种，划分为7个功能群，以功能群RF和RC为主，大型滤食性浮游动物功能几乎缺失。影响呼伦湖夏季蓝藻暴发期浮游动物功能群的主要因素为CODCr、TN、WT、TP、ALK和BOD5，优势功能群RF同TN、WT、TP呈显著正相关，同BOD5呈显著负相关，而功能群RC同CODCr、ALK呈显著正相关，同SD显著负相关。蓝藻暴发区域和非暴发区域浮游动物功能群差异不显著，说明鱼类摄食对浮游动物的下行效应或其他的潜在因素对浮游动物的压制更为明显。