乔 谦 ,王 雪 ,王江勇 *,陶吉寒
(1.山东省果树研究所,山东 泰安 271000;2.山东农业大学林学院,山东 泰安 271018)
铁线莲 (Clematisflorida) 为毛茛科(Ranunculacrae)铁线莲属(Clematis)植物,多为木质藤本,自然花期在6-9月[1],其花朵硕大、花色鲜艳、花型丰富、花期长,享有“攀援植物皇后”的美称,是优秀的墙体绿化材料,广泛应用于园林与园艺中[2-4]。欧美等国家的造园师十分痴迷于铁线莲,在庭院美化绿化中必用铁线莲,正所谓“无铁不成园”[2,5,6],也带动了国外铁线莲属植物育种研究工作。目前,国内观赏用铁线莲品种多由日本、欧美等国引进而来,国内自主培育品种较少,这与我国丰富的铁线莲属资源不符[1,7,8]。因此,本文以笔者近年铁线莲杂交育种经验,阐述铁线莲人工杂交技术,并分享部分品种的观赏特性,希望能够为我国铁线莲育种工作者提供参考。
以课题组引入的20个铁线莲品种为试材,选取其中能够结实的9个品种作为杂交亲本,试验地点位于山东省果树研究所金牛山基地。
(1)亲本选配 铁线莲品种有单瓣、重瓣、半重瓣等类型,在杂交授粉前要合理选配亲本,父本多为能够自然散粉的单瓣品种,母本要具备结实性。
(2)去雄 铁线莲属自交亲和性花卉,在杂交前必须对母本去雄,一般在花朵蓬松未开时进行,如图1右侧花蕾状态,采用消毒的刀片将萼片与雄蕊一同切除,雄蕊尽可能去除干净,切忌伤到柱头与子房(图1左)。
(3)隔离 去雄后为防止铁线莲天然杂交,要及时对雌蕊进行隔离。由于铁线莲花枝柔软易折断,去雄后采用轻薄的锡箔纸代替牛皮纸袋对花柱进行套袋,注意留足空隙,不要压弯柱头(图2),挂上标签注明去雄时间。
(4)花粉采集 选取已开放2-3d的花朵,此时花粉新鲜、粘性高;用干净的毛笔将花粉扫到培养皿中,标记好品种名称和采粉时间,注意每采一个品种要及时更换毛笔防止花粉污染;花粉一般随采随用。
(5)授粉 授粉时间为去雄1-2d,此时雌蕊柱头分泌粘液,外观湿润发亮;采用毛笔或棉签将花粉轻而均匀的涂抹到已去雄花柱柱头,注意授粉毛笔要专笔专用;授粉完毕再用锡箔纸包好,标签注明父母本、授粉时间。
(6)去袋与采收 授粉7d后及时去除锡箔纸,并持续观察果实发育与成熟情况。一般2到3个月蒴果由绿变为黄褐色时即成熟,此时按照不同杂交组合分别进行采收,放入种子袋内自然阴干,待阴干后放入低温冰箱冷藏或直接用于播种。
杂交15~20d即可看出是否授粉成功,可统计杂交座果率,并持续进行观测直至果实成熟。对20个品种的生物学特性进行观察与统计,包括花瓣瓣性、花色、花径、花期、株高等[9]。
根据各亲本花期和花粉数量的多少共获得23个杂交组合,杂交总量为337个,能够结果数量为304个,杂交平均结实率达到90.21%,部分杂交组合结实率可达100%,最低为58.33%(‘倒影’X‘经典’)。以其中8个品种分别作为母本的杂交结实率具有一定差异,最高的为‘格伦沃尔德’,结实率达到 97.06%,其次为‘美佐世’(97.01%)、‘胭脂扣’(96.15%),最低的为‘倒影’,仅 75.93%的结实率,然而以‘倒影’作为父本的结实率可达100%,表明母本自身的结实特性对于铁线莲杂交结实具有重要影响。23个杂交组合中有8个为正反交组合,‘东方晨曲’与‘瑞贝卡’、‘东方晨曲’与‘美佐世’、‘戴纽特’与‘倒影’正反交结实率没有显著差别,而‘经典’与‘瑞贝卡’正反交具有显著性差异,以‘瑞贝卡’为母本的结实率达到 91.67%,而以‘经典’为母本仅为76%,但‘经典’ב东方晨曲’的结实率却达到100%,进一步分析得到:以‘经典’为父本的结实率为86.67%,而以‘瑞贝卡’为父本的结实率为75.23%,表明父本花粉活力也是影响铁线莲结实率的重要因素。
以不同品种作为母本其果实形态也具有较大差异,本次试验杂交果实形态大体可分为两类,即风车型(图3)和铃铛型(图4),这与花瓣风车型和铃铛型的开展形态相对应。
表1 铁线莲不同杂交组合结实率调查表
按照“类群”分类法[10]可将20个品种分为早花大花型、晚花大花型、佛罗里达型、德克萨斯型4个类型,其中早花大花型开花最早,多在春夏季老枝上开花,较其它3个类型花期要早1个月左右;晚花大花型、佛罗里达型、德克萨斯型在新枝上开花,多为夏秋开花,又以德克萨斯型花期最长,本试验引种品种‘胭脂扣’花期可延续到10月份,比其它3个类型的品种花期要长1个月左右。铁线莲的开花特性决定了修剪的方式,由于早花大花型多在老枝上开花,修剪方式宜为轻修剪,若强修剪,会造成花期推迟,重瓣品种开单季花;其它3种类型在新枝开花,修剪类型多为强修剪。
铁线莲花型各异,根据花瓣瓣性可分为单瓣、重瓣、半重瓣,20个品种中单瓣品种有8个,重瓣品种有6个,半重瓣品种有2个,其余4个品种中‘帕特丽夏’、‘格伦沃尔德’既存在单瓣花又有重瓣花,‘大河’、‘卡西斯’半重瓣与重瓣花共存;根据花瓣开展形态,可分为风车型和铃铛型,20个品种中仅‘胭脂扣’为铃铛型,其余19个品种均为风车型。
铁线莲花的大小差异大,从1~2cm到20cm多不等,根据花径大小可分为大花、中花、小花[9,10]。引种的20个品种中,花径最大的为‘经典’,可达20cm,其次为‘瑞贝卡’(13~17cm)、‘倒影’(14~16cm),最小的为‘胭脂扣’,仅2~4cm。萼片数量也具有较大差异,重瓣、半重瓣品种多为雄蕊瓣化而来,萼片数量为多数,其余品种萼片数由4~15不等,最多的为半重瓣品种‘倒影’多在10个以上,最少的‘胭脂扣’仅4个,大部分单瓣品种萼片数量为5~8片。
铁线莲的花,最大的特点是没有花瓣,大家所见到的五颜六色的花瓣都是花萼。有些重瓣花则除了花萼外,还由雄蕊退化而来。铁线莲花(萼片)色丰富,白色、蓝色、紫色、粉色、红色、以及各种复色,可以说应有尽有,花型多样,有单瓣、重瓣、半重瓣以及介于三者之间的过渡类型,铁线莲的花蕊也变化多端,如长瓣型铁线莲,部分雄蕊退化成花瓣。本课题组引进的20个品种花色、花型各异,充分体现了铁线莲花的丰富多彩,如图5所示。
表2 20个铁线莲品种特性
铁线莲属植物为虫媒花植物,原生种易结实,园艺品种结实率各异,重瓣、半重瓣品种几乎不结实,单瓣品种间结实率也因杂交父母本亲和力有所差异[11,12]。采用改进的人工杂交方法平均结实率达到90.21%,稍低于孙莉[13]94.5%的平均结实率,远高于余伟军[14]的杂交结果(70.93%),表明此方法合理有效,可以推广应用于今后的铁线莲杂交育种工作中;杂交结果也证明杂交结实与亲本的选配具有重要关系,最高可达100%结实率,最低仅58.33%。当然,本试验也存在着一些不足之处,由于品种间花期早晚与花粉数量不足,试验未能做到所有参试品种的正反交,杂交基数有限,今后也将持续不断地进行铁线莲的杂交工作,完善相关内容,并做好后续子代新奇特优株系选育工作,培育具有自主知识产权的新品种。
铁线莲的花型、花色丰富多样,花朵美丽繁茂,花期从早春至晚秋 (也有少数冬天开花的品种),具有很高的观赏价值。就花色来看,黄色不常见,橙色似乎还未发现,据张永胜等[15]介绍野生大花铁线莲的花为黄色或黄白色,因此可通过不断杂交与筛选来获取开黄花的特异种质。当然,除常规杂交育种外,还需通过细胞工程、基因工程等高新生物技术手段快速、高效、有目的的导入优良基因,从而丰富铁线莲的遗传背景,创造更多新、奇、特品种。除花色改良外,对于铁线莲植株的整体高矮、花期、开花量、花径大小、瓣性、抗逆性和适应性等方面都需不断的深入研究与改良;以培育花大、色艳、花期长、抗逆性强的品种为育种目的,同时,也要加强铁线莲栽培与应用技术研究,比如花期调控、品种退化、园林应用与推广等方面的研究,真正使铁线莲走进千家万户的阳台与花园。