呼伦贝尔野生芍药和栽培芍药的繁殖生物学特性

黄学文 朱乐 贾楠 谢海桃 云水东 包萨如拉

摘 要：本文通过对本地野生芍药和栽培芍药的花和种子生物学特性进行了调查分析。结果表明：野生芍药花型为单瓣型，多为白色偶有淡粉色；栽培芍药花型复杂，花色多样。栽培芍药雄蕊瓣化或退化，结实率低；野生芍药大多能正常结实。测定了野生芍药种子的形态、各部占重比、千粒重及含水量，分析得出种子各项数据均在正常范围。

关键词：花期；花型；花部器官；种子形态；千粒重；含水量

中图分类号：S682.1+2 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20180732001

芍药（Paeonian lactiflora Pall.）属芍药科芍药属，是我国传统名花之一，栽培历史悠久。芍药具有药用价值和优良观赏价值，随着中药材市场和花卉市场的发展，市场需求空前提高。呼伦贝尔地区具有丰富的野生芍药资源，主要分布于海拔480～700m的山坡草地和草原到森林的过渡带。但近年来野生资源被盗挖现象严重，因此有效保护呼伦贝尔地区野生芍药资源已经迫在眉睫。鉴于呼伦贝尔地区野生芍药的基础生物学特征及繁殖特性的研究文献不多，因此研究本地区芍药的繁殖特性，对于就地保护野生芍药种质资源和发展地区芍药产业的发展具有重要意义。

1 自然地理概况

实验样地处于内蒙古呼伦贝尔市海拉尔区东山宇生态园，年均气温-2.4oC，最高气温36.17oC、最低气温- 48.5oC；≥10oC年积温1580～1800℃，无霜期110d；年平均降水量350mm，多集中在7—9月，变率较大。土壤为暗栗钙土[1]。

2 研究方法

2.1 芍药花生物学特性

花部器官：直接观察法，将材料直接切片置于放大镜或体视镜下，观察花芽发育各阶段和花部器官形态。花型：实验对呼伦贝尔野生芍药种以及栽培种进行了调查。每个品种随机选取3株。对其花型等特征进行调查。栽培芍药品种及特征如表1所列。

2.2 芍药种子生物学特性

本试验芍药种子2016年8月末采自于内蒙古呼伦贝尔海拉尔区东山恒宇生态园。将采收的芍药蓇葖果放置于室内，使果实内的种子在常温下于果壳内完成生理上的成熟，取颗粒饱满、大小一致的种子进行试验。

种子形态：主要借助放大镜进行观察和拍照，测量种子轴长则利用游标卡尺沿着种脐方向测量长轴，垂直种脐方向测量短轴，多次测量取算术平均值。

种子结构观测和各部分重量测定：每组随机抽取30粒，解剖其种子，将种皮、胚和胚乳分离，并在（1/1000）电子天平上分别称种皮、胚和胚乳的重量，并把各部分重量与种子总重量相比，就是种子各部分所占的重量比例。如此重复3次。另外取芍药种子30粒用温水浸泡，观察种子的吸胀程度，确定吸胀起始的时间。

种子千粒重：选取测定样品，采用百粒法[2]称量。计算千粒重时，需要读取8个重量的称量读数，再求8个组的平均重量，然后计算标准差和变异系数。

种子含水量：按照国际种子检验规程[3]测定芍药种子的含水量，3次重复取算数平均值。水分以重量百分率表示。

3 结果及分析

3.1 芍药花生物学特性

3.1.1 花部器官

花芽形态：野生芍药的花芽发育是多种原基复合体的成熟过程，多种原基复合体由顶端生长点、苞片原基、花萼原基、花瓣原基、雌雄蕊原基和芽鳞组成。对其不同发育阶段花芽纵切面的显微觀察发现，花芽的分化顺序是：苞片原基→花萼原基→花瓣原基→雄蕊原基→雌蕊原基[4]。野生芍药花型简单，各发育阶段的各原基易于识别区分。栽培芍药因其花型复杂、雄蕊部分瓣化或是完全瓣化，观察时无法准确区别各部分来源，但从发育顺序来看具有同样的发育进程。

花器性状观察：芍药是宿根性多年生草本，顶生或腋生单花，冠径 80～150mm；A∞，呈螺旋状排列；浅杯状花盘包裹于心皮基部；原种芍药C 9-13。体视显微镜观察结果表明：G∞：1：5-7，说明芍药具典型的原始性状。蓇葖果顶端生有喙，成熟时沿腹缝线开裂[5]。

3.1.2 花型

对野生芍药与10个栽培芍药品种的花进行了观测，在区别品种和花型分类上，花瓣多少、花瓣大小和花瓣形态，都很重要（见表1）。当地野生种芍药和10个栽培芍药品种的花型分析表显示，野生种均为单瓣型，其子房数量为2～5。在10个栽培芍药品种中，有单瓣型、蔷薇型、金环型、台阁型、托桂型、绣球型6个花型。其中红艳飞霜和种生粉2个绣球型品种雌蕊退化或瓣化无结实，雄蕊也全部瓣化为中型和小型花瓣。奇花露霜、巧灵、紫凤羽3个台阁型品种，其雄蕊全部瓣化，且瓣化花瓣为小型针状花瓣。

3.2 芍药种子生物学特性

3.2.1 种子形态

在呼伦贝尔地区芍药蓇葖果常在8月末9月初成熟，在室内自然条件下放置约15d种子完成生理后熟。成熟后的种子普遍出现以下特征：种皮颜色由原来的黄绿色逐渐变为棕褐色或黑色，种皮变厚变硬。含水量减少，重量不再发生变化。芍药为椭圆形或圆形种子，种皮光滑，胚孔明显。通过游标卡尺测定，供试芍药种子的长轴和短轴的平均值分别为9～11mm和3～5mm，整齐度一致。

3.2.2 种子结构观测和各部分重量测定

陶新宇、杨海兰等对芍药种子的萌发特性进行了初步研究，研究结果发现芍药种子具有休眠特性，休眠的原因是由于种皮机械障碍及外胚乳约束力造成；如果对种子实施机械破皮处理，36%的发芽率可以提高到66.7%[6]。

在解剖芍药种子过程中发现，种皮厚且硬。对芍药种子用温水浸泡过程中，前48h内，种子未发生膨胀性吸水，过厚的种皮使透水性变差，难以解除休眠，就会在一定程度上限制种子萌发。在72h时，种子充分吸收了水分，种皮也有所变软。解剖观察发现，芍药胚位于其种子尖端，相对很小，但不难观察；胚与胚乳不容易剥离，胚乳呈白色，含有较多的油脂这可能也是其在一定程度上是油料作物的根据。

杨洋的研究结果表明，丰富的胚乳能在种子萌发过程中的实现能量供给[7]。芍药成熟种子的种皮、胚和胚乳的比值为，胚乳占78.47%，种皮占20.84%，而胚的重量仅占0.69%，说明芍药种子胚乳含量相当丰富，有足够的能量与营养供给种子萌发。

3.2.3 种子千粒重

千粒重是种子活力的重要指标，凡粒大、饱满充实的种子，其内部贮藏的营养物质多，说明种子品质好适于萌发繁殖[8]。采用百粒法[2]计算千粒重，然后计算标准差及变异系数。结果统计见表2。

由表2可知，标准差（S）为0.31，小于4.0，因此供试芍药种子的千粒重可计算为10×X，即180.6g，种子品质较好。

3.2.4 种子含水量

种子的新陈代谢必须在有水分的条件下才能进行，因此含水量也是种子播种品质中的重要指标之一[9]。经测定，新鲜芍药种子的相对含水量约为41.59%，说明新鲜芍药种子含水量较高。

4 讨论与结论

当地野生芍药花期较栽培芍药花期早，搭配种植可延长观赏花期。栽培芍药引种于山东地区，其花期较当地野生芍药晚7d左右，但从花芽的发育情况来看，10个栽培芍药品种均能进行正常发育。对花型的观测统计，10个栽培品种芍药的花型与花色未因环境变化而产生不适应表现。表明这10个栽培品种均能较好地适应呼伦贝尔地区低温（耐寒性强），花型花色丰富，观赏品质优良，适合在呼伦贝尔地区栽培。

本试验所用芍药种子为当年采摘，其整齐度一致，长轴长平均为9～11mm，短轴长平均为3～5mm。千粒重为180.6g，种子饱满。新鲜芍药种子的含水量约为41.59%，播种品质好。在成熟的芍药种子中，种皮平均重量占20.84%，种皮厚而硬，油性较大导致透水性差，胚占0.69%，而胚乳平均重量占78.47%，胚乳相当丰富，这样的比值有利于芍药种子萌发。部分栽培芍药品种的雌雄蕊，由于部分或完全瓣化无法正常结实，因此无法统计其具体数据。野生芍药在花期较栽培品种芍药早，种子品质好，可以通过种子繁殖获得大量实生苗。栽培芍药从花和种子两方面的繁殖生物学特性来看，10个品种在呼伦贝尔地区均能正常开花，花型保持原有性状未衰退，但种子由于多种原因品质较差。因此，建议栽培时采用营养繁殖，以保持其优良的观赏特征。

参考文献

[1]呼伦贝尔盟史志编纂委员会.呼伦贝尔盟志（第2卷·自然环境）[M].呼和浩特：内蒙古文化出版社，1999.

[2]宋松泉，程红众.种子生物学研究指南[M].北京：科学出版社，2005.

[3]张秀丽.芍药从萌发到花落的物候期调查[J].辽宁农业职业技术学院学报，2013，15（1）.

[4]张松荣，唐红军，何小弟，等.芍药繁殖器官形态特征观察研究[J].中国花卉园艺，2009（8）.

[5]马毓泉.内蒙古植物志（第二版）第2卷[M].呼和浩特：内蒙古人民出版社，1990.

[6]陶新宇，杨海兰，李莉，等.芍药种子萌发特性的研究[J].赤峰学院学报（自然科学版），2005（6）.

[7]杨洋.芍药种子萌发的生物学特性及破眠技术的研究[D].长春：东北林业大学，2009.

[8]蔺海明.中药材生产质量管理规范教程[M].北京：中国农业出版社，2008.

[9]李淑娴，高瑩莹，李运红，等.种子含水量的测定方法及展望[J].种子，2010（10）.

作者简介：黄学文（1966-），蒙古族，教授，硕士，研究方向：植物分类学和植物生态学研究。