重要经济竹种快繁技术

钟永莉 谭宏超 谭汝强

(1 云南师范大学生命科学学院 昆明 650500； 2 云南珍竹农业科技有限公司 云南嵩明 651708)

竹子属禾本科竹亚科植物，用途广泛，是森林资源的重要组成部分，具有良好的经济、社会、生态和文化价值。竹子具有自然开花周期长、十花九不育、花后即死亡的特点，导致竹子种子获取困难，而埋鞭、埋秆、埋节等传统的无性繁殖方式具有繁殖系数低、破坏种源、劳动强度大、种苗运输困难等缺陷，难于满足日益蓬勃发展的竹产业需求。

组织培养技术具有繁殖系数大、脱毒、快速等优势。据研究，丛生竹1株竹子用节育苗繁殖1 a只能繁殖5～10丛苗，而1个芽通过组织培养1 a至少可繁殖10 000丛苗[1]，因此将组培技术应用于经济竹种的育苗培育具有重要意义。本文选取高氏甜龙竹、勃氏甜龙竹、版纳甜龙竹、麻竹等16种具有较高经济价值竹种进行组培繁殖技术试验，以期为重要经济竹种的推广应用提供技术参考。

1 经济竹种选择

2015年在云南勐海、云南石屏、云南景洪、云南沧源、云南彝良、福建三明、浙江安吉、浙江临安、重庆南川、四川宜宾、广东英德等11个地区选择当地主产的重要经济竹种，共选择16个竹种，调查各竹种的生长指标与经济效益，指标包括鲜笋性状、产量、产值，鲜竹材性状、产量、产值等。选择的经济竹种的基本特征见表1。

表1 16个经济竹种的基本特性

2 竹种苗快繁与造林方法

2.1 试验地点

组培试验在云南师范大学生命科学学院实验室进行，实验室具备优秀的外植体种源库以及较完备、较先进的实验设施，能够支持完成经济竹种的组织培养研究。

组培苗移栽、造林效果试验于云南珍竹农业科技有限公司嵩明基地进行，该公司基地拥有温室大棚等先进设施以及大面积的种苗基地。

2.2 组培试验

1) 外植体选择。选择种子、播种苗枝条、无性繁殖苗枝条、成年竹枝条作为繁殖材料。外植体对组培的影响效果很大，作为外植体的种子，应选择色泽鲜明、颗粒大、饱满、新鲜、未在休眠期的种子；作为外植体的枝条，宜选择分化程度较低的部位，且在不影响外植体生命力的情况下，尽可能减短外植体节段长度，以达到脱毒目的[2]。

2) 外植体消毒液的浓度和时间选择。以勃氏甜龙竹、高氏甜龙竹为试验对象，选择培养基MS+6-BA 2.0 mg/L，设置4种质量百分比浓度的升汞：0.05%、0.10%、0.15%、0.20%，进行消毒液浓度试验；用0.1%的升汞，设置3、6、9、12 min 4个时间进行消毒时间试验。接种30 d后分别记录外植体的芽诱导率[3]。

3) 丛芽诱导培养基的选择。以勃氏甜龙竹的4种外植体为对象进行试验，设置4种丛芽诱导培养基：MS、1/2MS、3/4MS、1.5MS，均添加20 g/L白糖、5 g/L琼脂，pH值为5.8，培养温度25～28 ℃，光照强度500 Lx，光照时间为12 h/d[4]。

2.3 组培苗移栽与造林

1) 移栽试验。组培苗经过生根培养后，移入到温室大棚中培育容器苗，1年后测定其生长指标。测定指标包括：成活率、平均苗高、平均地径。

2) 造林试验。2015年3月16种移栽成活的组培苗，全部留高30 cm封顶，每种选90袋，采用随机区组设计，每30袋为1个重复，每种重复3次，株行距均为3 m × 3 m，小区面积180 m2。2018年12月调查造林效果，调查指标包括造林成活率、林分郁闭度和平均胸径。

3 结果与分析

3.1 16个竹种的经济价值调查

在各试验竹种的主产地调查了竹种的经济表现，调查结果见表2。统计分析显示，16个竹种之间在单笋质量(F=3.62>F0.01=0.05)、笋年产量(F=125.6>F0.01=7.5)、笋年产值(F=216.3>F0.01=11.5)、单株竹材质量(F=237.5>F0.01=16.3)、竹材年产量(F=367.5>F0.01=39.4)、竹材年产值(F=19.6>F0.01=1.7)等指标方面均存在极显著差异。从笋和竹材总产值来看，16个竹种的产值大小为：高氏甜龙竹>勃氏甜龙竹>苦竹>中华大节竹>雷竹>版纳甜龙竹>金佛山方竹>云南方竹>绿竹>香糯竹>龙竹>筇竹>巨龙竹>马来龙竹>麻竹>毛竹。

表2 16个经济竹种的经济指标及调查结果

调查发现，高氏甜龙竹、勃氏甜龙竹及版纳甜龙竹在竹株封顶高2.5 m时，可喂竹鼠，竹材价格1 025元/t，当竹笋长度小于35 cm时以鲜食为主。绿竹竹株封顶高3 m时，主要用于造纸；竹株未封顶，且竹笋长60 cm以上，则以加工为主，竹材价格500元/t。麻竹是一种优良的笋材两用竹，尤以笋为主，笋味甜脆，易保鲜，大量出口日本和东南亚等地[5]，竹材主要用于造纸，价格为500元/t。巨龙竹为特殊用材竹种，用于高大建筑、工艺品等，价格为1 000元/t。龙竹、马来龙竹主要用于造纸，价格为450元/t。香糯竹为特殊用材竹，鲜竹材是竹筒饭的优质原料，煮水清秀，药用价值较高，其具有的香竹黄酮有抗衰老、美容养颜等自然保健功效[6]，竹材价格为1 500元/t。毛竹是我国分布最广、用途最大、经济价值最高的竹种[7]，竹材价格为1 000元/t。雷竹和中华大节竹作为一般用材时，雷竹材价格600元/t，中华大节竹材价格450元/t。筇竹笋肉厚、脆嫩、鲜美；干笋畅销海内外；叶为大熊猫主要的食物，秆奇异耐虫蛀、耐腐[8]，为特殊工艺竹，竹材价格1 500元/t。云南方竹、金佛山方竹为优秀用材竹及观赏竹，竹材价格为1 000元/t。苦竹材主要用于编织、造纸，竹材价格为600元/t。

3.2 外植体类型对组培效果的影响

不同外植体类型组培效果的统计结果见表3。方差分析结果显示，种子、播种苗枝条、无性繁殖苗枝条、成年竹枝条4种类型的外植体，每种外植体的污染率、继代次数和生根率在16种竹子之间均存在极显著差异。综合污染率、继代次数、生根率3个指标，同一竹种不同外植体类型的组培效果表现为：播种苗枝条>种子>无性繁殖苗枝条>成年竹枝条；16种竹子的组培效果表现为：马来龙竹>麻竹>绿竹>龙竹>香糯竹>巨龙竹>高氏甜龙竹>勃氏甜龙竹>版纳甜龙竹>筇竹>金佛山方竹>云南方竹>苦竹>毛竹>雷竹>中华大节竹。

表3 不同外植体类型的组培效果

3.3 外植体适宜的消毒液浓度和消毒时间

试验结果显示(表4)，不同类型外植体消毒液的最佳浓度有所不同，但均在升汞质量百分比为0.10%和0.15%时芽诱导率较高；在0.05%和0.20%时芽诱导率均较低；无性繁殖苗枝条、成年竹枝条在升汞质量百分比为0.20%时芽诱导率均较0.05%时高。

表4 不同浓度的升汞处理外植体的芽诱导率 %

用质量百分比为0.1%的升汞对外植体进行消毒，消毒时间影响外植体的芽诱导率(表5)，种子、播种苗枝条消毒时间在6、9 min时外植体芽诱导率较高，无性繁殖苗枝条、成年竹枝条消毒时间在9、12 min时外植体芽诱导率较高。试验也发现，随外植体木质化程度增加，所要求的消毒液浓度要高，消毒时间也需延长。

表5 升汞处理不同时间外植体的芽诱导率 %

3.4 不同培养基对组培效果的影响

以勃氏甜龙竹的4种外植体作为试验材料，筛选适宜的培养基，试验结果见表6。方差分析结果显示，每种类型外植体的丛芽诱导率在4种培养基间均存在极显著差异(种子，F=15.3>F0.01=1.25；播种苗枝条，F=23.5>F0.01=6.2；无性繁殖苗枝条，F=26.2>F0.01=7.4；成年竹枝条，F=19.3>F0.01=6.1)。4种类型的外植体均在MS培养基中的丛芽诱导率最高，在1/2MS培养基中丛芽诱导率最低。

表6 不同培养基中外植体的丛芽诱导率 %

3.5 组培苗移栽效果

容器苗具有可常年移栽、成活率高、成林速度快、景观效果好等优点[9]。16个竹种的组培苗经过生根培养后，移入到温室大棚中培育容器苗，1年后测定生长指标，结果见表7。分析结果显示，组培苗移栽成活率(F=163.25>F0.01=7.36)、平均地径(F=7.62>F0.01=0.31)和平均苗高(F=279.32>F0.01=21.45)在16个竹种间均存在极显著差异。16个竹种的移栽成活率表现为：马来龙竹>麻竹>巨龙竹>龙竹>云岭水果笋>勃氏甜龙竹>绿竹>版纳甜龙竹>香糯竹>毛竹>雷竹>中华大节竹>云南方竹>金佛山方竹>苦竹>筇竹。

表7 16种竹子组培苗的移栽效果

3.6 组培苗造林效果

16个竹种造林后3年调查造林效果，结果见表8。统计分析显示，16个竹种间造林成活率存在显著差异(F=23.36>F0.05=1.52)，平均胸径(F=11.65>F0.01=0.67)和郁闭度(F=12.13>F0.01=0.15)均存在极显著差异。综合成活率、郁闭度、平均胸径指标来看，16个竹种组培苗的造林效果表现为：马来龙竹>龙竹>麻竹>高氏甜龙竹>勃氏甜龙竹>巨龙竹>绿竹>版纳甜龙竹>香糯竹>毛竹>雷竹>中华大节竹>金佛山方竹>云南方竹>苦竹>筇竹。组培苗造林基本能实现3 a成林、4 a成材、5 a进入高产稳产期，但是不同竹种间有差异[10]。

表8 16种竹子组培苗的造林效果

4 结论与讨论

1) 试验的16个竹种的经济效益均十分显著，仅从鲜笋及鲜竹材产值来看，高氏甜龙竹、勃氏甜龙竹、苦竹表现最好，而马来龙竹、麻竹、毛竹相对较低。

2) 同一竹种外植体的组培效果表现为：播种苗枝条>种子>无性繁殖苗枝条>成年竹枝条；不同竹种的组培效果，马来龙竹、麻竹、绿竹表现最好，毛竹、雷竹、中华大节竹相对较差。

3) 不同类型外植体消毒液的适宜消毒浓度和消毒时间有所区别，在升汞质量百分比浓度为0.10%和0.15%时芽诱导率较高；消毒时间，种子、播种苗枝条以6、9 min为宜，无性繁殖苗枝条、成年竹枝条以9、12 min为宜。随外植体木质化程度增加，所要求的消毒液浓度要高、时间也需延长。

4) 所有外植体均在MS培养基中的芽诱导率较高，在1/2MS培养基中芽诱导率较低。

5) 组培苗的移栽，马来龙竹、麻竹、巨龙竹的成活率较高，金佛山方竹、苦竹、筇竹成活率相对较低。

6) 马来龙竹、龙竹、麻竹的组培苗造林效果较好，云南方竹、苦竹、筇竹造林效果相对较差。

7) 本研究选择的16个竹种在其主产地均具有显著的经济效益，宜推广栽培。自20世纪80年代以来，许多国家或地区已将组织培养技术应用于竹子繁育中，印度、中国台湾、新加坡、马来西亚、泰国、日本、比利时、菲律宾、尼泊尔、苏格兰等国家或地区，先后对毛竹属、竹属、牡竹属、麻竹属以及赤竹属、泰竹属等20余属70多个竹种开展了组织培养研究，并取得了巨大进展[11-12]。组培快繁技术将大大加速重要经济竹种的推广。