不同寄主对草地贪夜蛾生长发育和繁殖的影响

李定银，郅军锐，张 涛，叶佳琴，梁玉健

(贵州大学昆虫研究所，贵州省山地农业病虫害重点实验室，贵阳 550025)

草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)属鳞翅目夜蛾科，是一种寄主范围较广，且具有很强迁飞能力的重大入侵害虫。该虫原产于美洲热带及亚热带地区，是广泛分布在美洲各国的重大迁飞性害虫(Sparks，1979；Johnson，1987；Kebede and Shimalis，2018)。通过田间调查证实，草地贪夜蛾成虫于2018年12月11日始迁入我国，12月中旬形成首次迁入高峰(Sunetal.,2019)。现已扩散到贵州(胡朝兴等，2019)、广东(廖永林等，2019)、四川(邓晓悦等，2019)等20多个省、市、自治区，该虫在我国的适生面积约52.79%(林伟等，2019)。在其暴发地区造成作物大幅度减产，甚至绝产绝收，严重威胁我国的粮食安全。

草地贪夜蛾寄主范围广，现报道其寄主有350多种(Montezanoetal.,2018)。依据其寄主偏好不同分为水稻型和玉米型(Juárezetal.,2014)，入侵我国的草地贪夜蛾主要为玉米型，取食玉米、高粱和荞麦等作物并造成危害(张磊等，2019)，水稻型和玉米型草地贪夜蛾在形态上无明显差异，但存在一定的生殖隔离(Grootetal.,2008)。最新研究发现，入侵到重庆地区的草地贪夜蛾COI基因的亚型全为水稻型，Tpi基因的亚型兼有水稻型和玉米型，说明草地贪夜蛾存在由玉米型向水稻型分化的可能(唐运林等，2019)。有研究表明草地贪夜蛾对不同寄主具有不同的偏好性，且不同寄主上的草地贪夜蛾种群适合度具有显著差异(徐蓬军等，2019)。说明草地贪夜蛾在非玉米种植地区也存在暴发危害的风险。

贵州属于中国西南部高原山地地貌，平均海拔高，气候温暖湿润，属亚热带湿润季风气候，非常适合草地贪夜蛾的定殖(胡朝兴等，2019)。且由于贵州的耕地多为山地，多数地区以春季种植玉米为主，部分地区种植花生、土豆和生姜等，秋收后种植荞麦等作物(罗嵩等，2017)。明确草地贪夜蛾在玉米轮作期或季节交替期是否具有从玉米转移到其他作物上进行为害的潜能，对控制草地贪夜蛾的危害和保护农作物具有重要意义。因此，本文用花生、荞麦和生姜叶片饲养采自玉米上的草地贪夜蛾，研究玉米上的草地贪夜蛾转接到花生、荞麦和生姜后的发育历期、存活率和繁殖力等，通过组建生命表，对草地贪夜蛾在不同寄主上的种群发展进行预测，为草地贪夜蛾的监测、防治及其转寄主危害的评估提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

草地贪夜蛾：于2019年5月采自贵州省贵阳市花溪区天鹅村玉米田，在人工气候室内以玉米叶饲养，饲养条件为：温度25±1℃，相对湿度70%±5%，光照L ∶D=16 h ∶8 h。

1.2 供试植物

供试寄主植物：花生Arachishypogaea(东北四粒红)、荞麦Fagopyrumesculentum(川荞2号)和生姜Zingiberofficinale(罗平小黄姜)均以营养钵(口径20 cm，高10 cm)种植于温室大棚内，单独用纱网笼罩，以避免虫害，在植物生长整个时期不施加任何化肥和农药，仅按需进行常规浇水，由此获得健康植株叶片。花生和荞麦选择苗期之后(5～20叶)的完整叶片，生姜取茎叶旺盛生长期时的叶片进行饲养草地贪夜蛾。

1.3 试验方法

取室内长期以玉米饲养的草地贪夜蛾卵粒，放置于放有不同寄主叶片的24孔养虫板(单孔长宽高分别为4.1 cm、2.3 cm和3.1 cm)内，每孔1～2粒。待其孵化后，每孔留1头幼虫，多余幼虫挑出，每天更换一次新鲜叶片，隔天清洁一次养虫板，用酒精进行简单杀菌后下次使用。每24头为一个重复，每个寄主设置3次重复，每隔12 h观察记录草地贪夜蛾的龄期和死亡情况。4龄后由于幼虫食量和体积增大，将存活幼虫对应转移至12孔板内(单孔长宽高分别为5.5 cm、4.7 cm和2.5 cm)进行饲养。发育至5龄幼虫时，称量其第2天的体重，化蛹后称量第2天的蛹重。收集羽化成虫并进行单对配对，放置于200 mL圆形塑料盒内(口径7.0 cm，高4.5 cm)，用脱脂纱布封口，纱布亦作为其产卵场所，底部放置吸湿10%蜂蜜水的脱脂棉供其取食，之后每天用注射器补充蜂蜜水，确保脱脂棉湿润，每个寄主重复3次，每个重复5对。记录第1次产卵时间，每天收集卵块并统计卵粒数和孵化数，同时记录雌成虫寿命。随机取各孵化后的幼虫继续饲养至蛹期，参照董前进(2019)的方法辨别其性别，统计雌雄比，以此推测当代卵性比。

1.4 生命表参数及计算公式

净增殖率R0= Σlxmx；平均世代周期T= Σxlxmx/R0；内禀增长率rm= lnR0/T；周限增长率λ=erm。式中x为按存活时间划分的年龄，lx表示在x时期开始时的存活率，mx表示在x期间内存活的平均每雌产雌数。

1.5 数据处理

利用Excel 2019进行数据的统计，各指标以均值±标准误表示，利用SPSS 24.0进行单因素方差分析和Tukey测验法比较不同寄主间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同寄主植物对草地贪夜蛾幼虫发育历期的影响

取食不同寄主的草地贪夜蛾幼虫的发育历期不同(表1)。4龄幼虫和幼虫总历期在取食3种寄主之间有明显的差异，均是取食花生的发育历期最短，荞麦次之，取食生姜的发育历期最长。草地贪夜蛾其余龄期下取食花生和荞麦的没有明显差异，均短于取食生姜的。取食花生、荞麦和生姜的草地贪夜蛾幼虫总历期分别为15.80 d、17.31 d和31.97 d。与取食花生相比，取食荞麦的幼虫历期延长了1.51 d，取食生姜的则延长了16.17 d。

2.2 不同寄主对草地贪夜蛾体重和蛹历期的影响

不同寄主植物对草地贪夜蛾体重和蛹历期的影响见表2。由表2可知，取食花生的5龄幼虫体重为76.75 mg，明显重于取食生姜(35.80 mg)和荞麦的(38.26 mg)。草地贪夜蛾的蛹重在3种寄主间差异显著，蛹重大小依次为取食花生(169.78 mg)>荞麦(155.39 mg)>生姜(139.63 mg)。与取食花生和荞麦相比，取食生姜的草地贪夜蛾预蛹期分别延长了1.48和1.20 d，蛹期分别延长了2.02和1.55 d，而取食花生和荞麦的草地贪夜蛾预蛹期和蛹期均没有显著差异。

表1 草地贪夜蛾幼虫在不同寄主上的历期Table 1 Developmental period of Spodoptera frugiperda larvae on different host plants

注:表中数据为平均值±标准误，同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。Note:Data in the table are represented as mean±SE.Different lowercase letters after data in the same column indicate significant difference (P<0.05),the same below.

表2 不同寄主对草地贪夜蛾体重和蛹历期的影响Table 2 Effects of different hosts on the weight and development of pupa of Spodoptera frugiperda

2.3 不同寄主对草地贪夜蛾存活率的影响

取食不同寄主植物的草地贪夜蛾在不同年龄的存活率见图1。由图1可知，在6～16 d取食3种寄主植物的草地贪夜蛾存活率下降明显，随后种群数量趋于稳定。到第30天时取食花生的草地贪夜蛾存活率开始迅速下降，此时虫态为成虫，直至第43天全部死亡。取食荞麦的草地贪夜蛾存活率在第32天时开始迅速下降，此时虫态为成虫，在第44天成虫全部死亡。取食生姜的草地贪夜蛾存活率在24～40 d(5～6龄及预蛹期)存活率迅速下降，在第47天(羽化初期)后趋于稳定，到第54 d时成虫全部死亡；由此可知，取食生姜的草地贪夜蛾在幼虫期死亡量较大，但仍有少量能发育至成虫，而取食花生和荞麦的存活率相对较高。

图1 不同寄主植物饲养下草地贪夜蛾特定年龄存活率Fig.1 Age specific survival rate of Spodoptera frugiperda feeding on different host plants

2.4 不同寄主对草地贪夜蛾雌虫寿命和繁殖力的影响

草地贪夜蛾在花生、荞麦和生姜上都能完成生活史，但其寿命和繁殖力等不同(表3)。取食花生的草地贪夜蛾产卵前期(3.53 d)和雌成虫寿命(10.73 d)都最长，其次是荞麦，取食生姜的最短。取食生姜的草地贪夜蛾单雌产卵量仅为209.22粒，不到取食花生(771.73粒)的30%，不到取食荞麦(477.13粒)的50%，但不论取食哪种寄主卵的孵化率均高达94%以上，且各寄主间无显著差异。

表3 不同寄主对草地贪夜蛾雌成虫寿命和繁殖力的影响Table 3 Effects of different hosts on the longevity and fecundity of female adult of Spodoptera frugiperda

2.5 取食不同寄主植物草地贪夜蛾的种群参数

取食花生的草地贪夜蛾净增值率(R0=226.36)最大，其次是荞麦(R0=102.45)，取食生姜的最低(R0=20.75)，说明草地贪夜蛾在花生和荞麦上均有较高的暴发危害潜能，而在生姜上爆发危害的潜能是对较小(表4)。取食花生、荞麦和生姜的草地贪夜蛾平均世代周期(T)分别为34.12 d、35.98 d和50.30 d，因此推测在相同环境条件下，取食花生和荞麦的草地贪夜蛾相同时间内发生代数比取食生姜的多。取食 3种不同寄主的草地贪夜蛾内禀增长率(rm)和周限增长率(λ)呈现相同的趋势，从高到低依次为：花生、荞麦和生姜。总的来看，取食花生的草地贪夜蛾种群增长增殖能力最强，取食荞麦的增殖速度次之，而取食生姜的增速较慢。

表4 草地贪夜蛾取食3种寄主植物生命参数的比较Table 4 Comparison of life-table parameters of Spodoptera frugiperda on 3 host plants

3 结论与讨论

草地贪夜蛾侵入我国后便在多地暴发危害，尤其对玉米危害最严重(廖永林等，2019；王磊等，2019)。由于该虫取食范围较广，所以在非玉米种植地区的定殖或玉米收割后该虫的转主危害应当引起重视。贵州省多数地区仍以种植玉米为主，部分地区同季种植花生和生姜，而在秋收后在海拔较高的地区种植荞麦(罗嵩等，2017)。玉米是草地贪夜蛾最喜食的寄主植物，但该虫取食花生、荞麦和生姜对其生长发育和繁殖的影响尚不明确。

一般认为，植食性昆虫取食寄主植物后具有较快的发育速率，较高的繁殖力和存活率，以及较大的体重，则认为此寄主是该昆虫较适宜的寄主(Harcourt，1969)。本研究发现，取食花生的草地贪夜蛾幼虫平均世代周期为34.12 d，取食荞麦的为35.98 d。此结果与吴正伟等(2019)研究该虫在甘蔗、水稻、玉米上的平均世代周期相比均有所延长，但与巴吐西等(2019)研究在玉米(33.50 d)和小麦(32.83 d)上的世代周期相比有所缩短，但差异不大，也与吴正伟(2019)研究其取食甘蔗和水稻的平均世代周期(分别为：31.46 d和33.92 d)差异不大。但本研究发现草地贪夜蛾取食生姜时平均世代周期延长到了50.30 d，说明生姜不利于草地贪夜蛾的生长发育。与巴吐西等(2019)和唐庆峰等(2019)研究草地贪夜蛾取食玉米的繁殖力(分别为973.33和831.57粒/雌)相比，本研究获得的取食花生的草地贪夜蛾的繁殖力(771.73粒/雌)低于取食玉米的，取食荞麦的单雌产卵量(477.13粒)只有取食花生的50%左右，取食生姜的产卵量更低。此外，本研究结果显示取食花生、荞麦和生姜的幼虫历期分别为：15.80 d、17.31 d和31.97 d，这与李子园等(2019)研究草地贪夜蛾取食甜玉米后幼虫历期为11.33 d相比明显延长。说明和玉米相比，草地贪夜蛾对这3种寄主的适应性较差。取食3种寄主植物的草地贪夜蛾雌成虫寿命也均低于玉米(唐庆峰等，2019)和小麦(巴吐西等，2019)。这可能是草地贪夜蛾长期取食玉米后对玉米的适应性较强，而将其转接到花生、荞麦和生姜等新寄主上之后，需要一个逐渐适应的过程，而在此过程中，草地贪夜蛾的繁殖力等会发生变化。也可能是不同寄主植物所含的营养物质和次生代谢物等的不同直接影响草地贪夜蛾的发育和繁殖。

本研究发现，取食花生和荞麦的草地贪夜蛾在到达成虫期之前的死亡率都较低，而取食生姜的草地贪夜蛾在4龄之前取食量较大，但生长缓慢，原因可能是高的食物转化率作为低消化率的一种生理补偿(朱俊洪等，2005)。4龄之后取食生姜的虫体大量死亡，同时存活的5～6龄幼虫历期显著延长，推测原因可能是生姜含有不利于取食甚至具有杀虫活性的物质(向玉勇等，2015)，昆虫长期取食后此类物质在虫体内逐渐累积，最后导致个体死亡。以不同寄主植物饲养的草地贪夜蛾5龄幼虫体重和蛹重均是花生>荞麦>生姜，但低于王世英等(2019)和徐蓬军等(2019)研究该虫取食玉米后的蛹重。

生命表是研究种群变动趋势、评价害虫防治措施、制定虫害预测模型和害虫综合管理的重要方法(张孝羲，2003)。本研究通过组建以不同寄主植物饲养的草地贪夜蛾生命表发现，在25℃下，取食花生的草地贪夜蛾净增殖率(R0)、内禀增长率(rm)和周限增长率(λ)均最高，其次是取食荞麦的，而取食生姜的此3项指标均最低。取食花生的R0高于吴正伟等(2019)取食玉米的，但rm相同，因此花生又可能受到草地贪夜蛾的严重危害。

总体而言，草地贪夜蛾在花生、荞麦和生姜上均能完成生活史，但对3种寄主具有不同的适合度。取食花生的草地贪夜蛾各时期的相关指标均显示花生是其较适宜的寄主；取食荞麦的草地贪夜蛾发育历期有所延长，繁殖力也相对较低，草地贪夜蛾在该寄主上的适合度次之；而取食生姜的草地贪夜蛾发育历期大大延长，且存活率及雌成虫寿命也较低，从而影响了其繁殖力，表明生姜是草地贪夜蛾最不适宜的寄主。目前虽有草地贪夜蛾对3种寄主危害的报道，但还未造成大面积严重的危害，随着草地贪夜蛾对寄主的不断适应，对这3种寄主的危害性应引起人们的重视。贵州省春季种植生姜、玉米和花生等，夏季为多数已种植作物的旺长期，秋季则以荞麦、油菜和水稻等为主，冬季主要种植小麦，结合草地贪夜蛾寄主范围和适生性分析，条件适宜时大爆发可能性极大。因此在冬季草地贪夜蛾数量较少时，对其越冬寄主、虫态和越冬区域的调查并进行杀灭，这对草地贪夜蛾的防控非常重要。