不同类型甘薯茎和叶中碳、氮、磷化学计量学特征研究

郭琪琳 吴海云 李 欢 刘 庆

（青岛农业大学资源与环境学院，266109，山东青岛）

碳（C）、氮（N）、磷（P）是重要的生命元素[1-2]，其在生态系统中的循环是生物地球化学的研究重点之一[3-4]，C、N、P等元素的改变影响着生态系统中的养分循环关系[5]；C、N、P的组成和相互作用及其与外界环境的关系共同决定着植物的营养水平和生长发育过程[6-7]，生物体化学元素的比值也决定了生物体对外界资源需求的种类和数量[8]。农田生态系统是具有一定结构和调节功能的人工生态系统[9]，是生态系统的重要组成部分。研究农田生态系统中作物和土壤C、N、P生态化学计量学特征，探讨作物与环境作用过程中营养元素的限制性和内稳性机制，对陆地生态系统中农田生态环境的改善及养分的科学管理都具有重要意义[10-11]。近年来，人口增长所带来的粮食需求逐年增加，用地矛盾日益突出，高强度的土地利用导致土壤-植物系统中的养分循环发生改变[12]，农田生态系统的生态化学计量关系变化成为农业可持续发展的重要科学问题。

生态化学计量学主要是用来研究生态系统能量和化学元素平衡的科学[8，13]，它为研究C、N、P等元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合方法[14]，其基本理论和核心概念是内稳性假说[15]，即生物在外界环境条件持续变动的情况下，能够保持机体内元素组成相对平稳的能力[16-17]。这种能力与生物的环境适应性和生存策略密切相关。相关学者将生态化学计量学率先应用于水生生态系统，之后扩展到陆地生态系统，集中于森林、草地和湿地植物[18-21]，取得了一系列重要进展。

甘薯[Ipomoea batatas(L.) Lam.]属于旋花科（Convolvulaceae）甘薯属（Ipomoea）甘薯组（Section Batatas），为一年或多年生蔓生草本植物[22]。已有研究表明，甘薯虽属耐瘠作物，但养分供应的不平衡极易导致其在生长发育过程中地上、地下营养失调和产量下降。因此，科学的养分管理是甘薯获得高产的关键。本研究利用生态计量学理论和方法，选取3种不同类型甘薯，系统研究其不同生育期茎、叶中C、N、P元素含量及化学计量比的动态变化特征，探讨不同类型甘薯不同生育期的养分利用策略，为甘薯生产中的农田养分管理与区域农业生态安全提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验于青岛农业大学胶州现代农业高科技示范园进行。土壤类型为砂姜黑土，土壤基本理化性质：有机质11.4g/kg，碱解氮50.3mg/kg，有效磷10.3mg/kg，速效钾52.3mg/kg。试验所用鲜食型甘薯品种分别为烟薯25号、济薯26号和广薯87号；淀粉型甘薯品种分别为商薯9号、商薯19号和漯薯11号；紫甘薯品种分别为宁紫2号、阜紫1号和紫罗兰。于2017年 5月18日移栽，10月18日收获，整个生育期间不施肥，水分管理同一般大田。

1.2 样品采集与指标测定

分别于甘薯移栽后的60d（分枝结薯期）、90d（薯蔓并长期）、120d（薯块膨大期）进行样品采集，采样时每个品种随机选取15株，随机选取部分完整茎蔓摘取全部叶片后，将叶片和茎分别用蒸馏水洗净，滤纸吸干水分，90℃杀青，75℃烘至恒重。然后用粉碎机粉碎，过80目网筛，测定其碳（C）、氮（N）、磷（P）含量。采用元素分析仪直接测定茎、叶样品中总碳含量；用H2SO4-H2O2消解样品，采用凯氏定氮法测定茎、叶样品中全氮含量；用H2SO4-H2O2消解样品，采用钒钼黄比色法测定茎、叶样品中全磷含量。

1.3 数据分析

采用DPS 14.0和Excel 2010进行数据处理与分析，采用Excel 2010进行图表绘制。用LSD法进行平均数间的差异显著性比较，显著性水平设定为P＜0.05。

2 结果与分析

2.1 不同类型甘薯茎、叶中C、N、P含量总体特征

不同类型甘薯茎、叶中C、N、P含量及比例见表1。由表1可以看出，甘薯叶中C、N、P含量范围分别为 391～399、26.3～29.1、2.90～3.10mg/g。其中，C、N、P含量最高的均为鲜食型甘薯，C和P含量最低的均为淀粉型甘薯，而N含量最低的为紫甘薯。甘薯茎中C、N、P含量范围分别为421～428、11.6～15.2、4.99～5.77mg/g。3 个类型甘薯茎中C、P含量均高于叶，而N含量均低于叶。其中，茎中C含量最高的为鲜食型甘薯，N、P含量最高的均为淀粉型甘薯，而C、N含量最低的均为紫甘薯，P含量最低的为鲜食型甘薯。方差分析结果显示，甘薯茎或叶中C、N、P含量在不同类型间差异均未达显著水平，但叶中C、N、P含量与茎中C、N、P含量均存在显著差异。

表1 不同类型甘薯茎叶C、N、P含量及其计量比Table 1 The average contents of C, N, P and C/N, C/P, N/P in stems and leaves of different types of sweet potato

不同甘薯品种叶中C/N显著低于茎，而叶中C/P、N/P均显著高于茎。不同甘薯类型间C、N、P计量比差异不显著，但在茎和叶中的差异均达显著水平。

2.2 不同类型甘薯茎、叶中C、N、P含量随生育期的变化

不同类型甘薯茎、叶中C、N、P含量随生育期变化规律如图1所示。由图1可以看出，随生育期延长，3种类型甘薯叶中C含量均表现出降低的趋势。其中，从60d到90d，鲜食型甘薯和紫甘薯C含量基本不变，淀粉型甘薯叶片C含量迅速下降；从90d到120d，3种类型甘薯叶中C含量均迅速下降。3种类型甘薯茎中C含量均表现出随生育期延长而升高的趋势，其中从60d到90d，鲜食型甘薯和淀粉型甘薯C含量基本不变，而紫甘薯C含 量迅速上升；从90d到120d，3种类型甘薯茎中C含量均迅速上升。

图1 不同生育期甘薯茎、叶中C、N、P含量Fig.1 Contents of C, N and P in stems and leaves of sweet potato in different growth periods

3种类型甘薯叶中N含量均表现出随生育期延长而降低的趋势。其中，从60d到90d，淀粉型甘薯和紫甘薯N含量缓慢降低，鲜食型甘薯N含量则迅速下降；从90d到120d，3种类型甘薯叶中N含量均迅速下降。3种类型甘薯茎的N含量随生育期延长表现出与叶片相同的规律，其中从60d到90d，淀粉型甘薯和紫甘薯茎N含量缓慢降低，鲜食型甘薯茎N含量迅速下降；从90d到120d，3种类型甘薯茎中N含量以淀粉型甘薯降低速率较快。

3种类型甘薯叶中P含量均表现出随生育期延长而降低的趋势。其中，从60d到90d，鲜食型甘薯和淀粉型甘薯P含量缓慢降低，紫甘薯P含量则迅速下降；从90d到120d，3种类型甘薯叶中P含量均迅速下降。鲜食型甘薯和紫甘薯茎中P含量表现出随生育期延长而降低的趋势，而淀粉型甘薯茎中P含量则表现出先增加后降低的趋势。

2.3 不同类型甘薯茎、叶中C、N、P计量比特征

不同类型甘薯茎、叶中C、N、P计量比随生育期变化规律如图2所示。由图2可以看出，60d时，叶中C/N以鲜食型甘薯最小，紫甘薯最大，随生育期延长，3种类型甘薯叶中C/N均表现出增大的趋势。其中，从60d到90d，鲜食型甘薯C/N增大较快，紫甘薯次之，淀粉型甘薯基本不变；从90d到120d，3种类型甘薯叶中C/N均迅速增大。3种类型甘薯茎中C/N在60d时同样以鲜食型甘薯最小，紫甘薯最大；随生育期延长，3种类型甘薯茎中C/N均表现出与叶中相同的规律。

图2 不同生育期甘薯茎、叶C、N、P化学计量比Fig.2 C/N, C/P and N/P in stems and leaves of sweet potato in different growth periods

随生育期延长，3种类型甘薯叶中C/P均表现出增大的趋势。其中，从60d到90d，紫甘薯C/P由最小变为最大，鲜食型甘薯和淀粉型甘薯基本不变；从90d到120d，3种类型甘薯叶中C/P均迅速增大。3种类型甘薯茎中C/P在60d时仍以紫甘薯最小，随生育期延长，淀粉型甘薯表现出先减小后增大的趋势，紫甘薯和鲜食型则持续增大，120d时，以紫甘薯C/P最大。

随生育期延长，从60d到90d，紫甘薯叶中N/P迅速增大，鲜食型甘薯迅速减小，淀粉型甘薯基本不变；从90d到120d，3种类型甘薯叶中N/P均有所增大，但变化幅度较小。3种类型甘薯茎中N/P随生育期延长均表现为先减小后增大的趋势，从60d到90d，3种类型甘薯N/P均有所减小。

2.4 甘薯叶片C、N、P含量整体变异来源分析

生态化学计量学特征因海拔、纬度、器官、季节、温度和水分等影响因子的变化而改变[23-24]。本研究中，所选取的样品均在同一地点，故取样环境的空间异质性可忽略不计，通过二因素方差分析可进一步明确其C、N、P化学计量学特征及其整体的变异来源，分析结果见表2。由表2可以看出，甘薯类型对叶片C、N、P含量影响程度各异，但均未达显著水平，但从F值大小来看，甘薯类型对叶片中N含量影响最大，对C含量影响次之，对P含量影响最小；相应地，不同甘薯类型叶片C/N、C/P、N/P的差异也未达显著水平。从不同生育期的比较来看，叶片C含量以及N/P的差异未达显著水平，但叶片N、P含量以及C/N、C/P在不同生育期的差异均达显著水平。由此可知，由于物种的生物学特性，C元素在植物体中具有最强的内稳性，不同类型甘薯叶片C、N、P化学计量学特征在不同生育期的差异大于类型间差异，同一生育期内N、P的变异性对C/N、C/P的动态变化起主导作用，但不同甘薯类型在功能特性分化过程中对元素的吸收利用逐渐具有了自 身的特异性。

表2 甘薯叶片C、N、P化学计量学特征的变异来源分析Table 2 Source of variation of C, N, P stoichiometry in sweet potato leaves

3 讨论

3.1 甘薯茎、叶中C、N、P含量特征

已有研究[4]显示，全球492种陆地植物叶片的平均C、N、P含量分别为464、20.1、1.99mg/g。本研究所涉及的3个类型9个甘薯品种叶片中平均C含量为395.33mg/g，低于全球492种陆地植物叶片C含量平均水平，而9个甘薯品种叶片平均N含量为28.10mg/g，平均P含量为3.02mg/g，均显著高于全球492种陆地植物叶片中的平均水平。从C、N、P 3种元素在甘薯茎、叶中的变异系数来看，C元素变异最小，而N、P的变异均较大（表1），这与刘万德等[25]研究结果一致，说明C元素在甘薯各时期以及不同器官具有较强的内稳性。

3.2 甘薯茎、叶中C、N、P含量的生育期差异

C、N、P作为植物的生命元素，在甘薯不同生育时期化学计量特征的差异与其所参与的生命活动有关[26]。C作为植物体内含量最高的元素，在植物体内主要以有机质的形式存在，是植物各种生理生化过程的底物和能量来源[27]，其含量的稳定对植物生长发育至关重要；N、P是各种蛋白质和遗传物质的重要组成部分[28]，在植物生长和各种生理活动中发挥着重要的作用[29]。分枝结薯期是甘薯地上部和地下部生长的旺盛时期，细胞分裂、生长速度快，对养分的需求量大[22]，因而对N、P的选择性吸收较多，茎、叶中的N、P含量也较高。薯蔓并长期是茎、叶生长的高峰期，叶片作为植物获取能源和合成光合产物的同化器官，其在此时期的新陈代谢和生产活动最为旺盛[22]，养分供应的速率不及细胞膨胀的速率，从而使甘薯各器官N、P受到稀释效应的影响。薯块膨大期甘薯地下部须根系开始退化，对土壤养分的吸收能力下降，甘薯地上部生长减缓，对养分的需求减少，根部吸收的营养元素多用于营养器官的生长，此时期地上部茎、叶中营养元素N、P含量明显降低。

3.3 甘薯茎、叶中C、N、P化学计量比特征

植物能主动调节对养分的需求，可灵活调整体内各元素的相对丰度，以适应外界的环境变化，从而使植物各组织器官的C、N、P化学计量比随环境条件的变化而改变[30]。其中，C/N和C/P与植物的相对生长率关系密切[31]，显示出植物在吸收营养过程中对C元素的同化能力，在一定程度上反映植物对养分的利用效率，具有重要的生态学意义[14]。本研究发现，不同类型甘薯叶中C/N以紫甘薯最大，C/P以淀粉型甘薯最大，茎中C/N以紫甘薯最大，C/P以鲜食型甘薯最大，说明相同的供氮条件下，3个甘薯类型中，紫甘薯对C元素的同化能力相对较强；而相同的供P条件下，则以鲜食型甘薯和淀粉型甘薯C元素同化能力相对较弱。不同生育期C/N和C/P的比较显示，随生育期延长，不同品种甘薯C/N和C/P均呈增加的趋势，这可能和甘薯对N、P元素的吸收能力下降有关。有报道显示，一定程度上植物器官C的储存是由关键营养元素N、P的可获得量所决定，C元素的相对过量则是由于N、P元素的稀缺造成的[30]。本研究中由于甘薯茎、叶中N、P含量随生育期延长而降低，从而导致甘薯茎、叶中C/N或C/P持续升高。

N、P化学计量关系能够反映植物受N、P限制的状况，可以作为评价环境对植物生长养分供应情况的指标[7]。当植物叶片N/P＜14时，植物生长受N元素限制；当叶片N/P＞16时，则变为受P元素限制[32]；当叶片14＜N/P＜16时，则同时受N、P元素的限制或者两者均不缺少[33]。本研究结果显示，3种类型甘薯叶片中N/P为8.57～9.97，因此，从甘薯地上部生长发育的角度来说，其可能受N元素的限制；但需要说明的是，因为甘薯生产中以获得较高的块根产量为目标，农业生产上可能会在既定生产目标的约束下，从协调甘薯地上、地下部生长平衡的角度调控N、P的供应。从本研究结果还可以看出，甘薯茎中N/P以鲜食型甘薯最大，而叶片N/P则以淀粉型甘薯最大，说明不同类型甘薯对N、P元素的吸收与转运能力存在差异，这与其特性有关。随生育期延长，不同类型甘薯茎、叶中N/P有逐渐增加的趋势，这种趋势与茎、叶中N、P含量随生育期的变化趋势相反。其原因一方面因为甘薯根系对N、P养分的吸收能力随生育期延长而下降，由根系向茎、叶运输的养分量减少；另一方面，随茎、叶生长速率减缓，蛋白质合成量降低，细胞中rRNA含量减少。而rRNA是植物细胞中一个重要的P库，rRNA含量减少直接导致细胞中P浓度降低，当P的下降幅度超过N的下降幅度，就会使甘薯茎、叶中N/P升高。这与牛得草等[1]和赵亚芳等[26]的报道一致。

4 结论

不同甘薯类型间C、N、P含量差异不显著，茎、叶之间差异显著，具体表现为，N含量叶大于茎，C、P含量茎大于叶；C元素在茎和叶中的差异最小，表明其在植物体中具有较强的稳定性；除茎中C含量随生育期延长有所增加外，甘薯茎、叶中C、N、P含量均随生育期延长而降低，C、N、P含量随生育时期的变化大于类型间的变化；不同类型甘薯叶中C/N、C/P分别以紫甘薯和淀粉型甘薯最大，说明其有较高的碳同化能力；3种类型甘薯叶中N/P为8.57～9.97，表明N元素是甘薯茎叶生长的主要限制因子，提高土壤中N含量可促进甘薯地上部生长，但需协调好甘薯地上部和地下部生长才可获得理想的目标产量。