橡胶树魏克汉种质萌条机械伤害诱导的次生乳管分化特征*

史敏晶 杨署光 张世鑫 邓顺楠,2 何 鑫,3 陈月异 田维敏

(1. 中国热带农业科学院橡胶研究所 农业农村部橡胶树生物学与遗传资源利用重点实验室 省部共建国家重点实验室培育基地-海南省热带作物栽培生理学重点实验室 海口 571101； 2. 德宏职业学院 芒市 678400； 3. 商丘市农林科学院 商丘 476000)

橡胶树(Heveabrasiliensis)是当前世界上最重要的产胶植物，乳管是橡胶树中产生和贮存天然橡胶的特化组织。根据乳管的起源、发育以及形态、结构等不同，橡胶树的乳管可分为初生乳管和次生乳管(Gomez, 1982)。初生乳管与原形成层的分化相伴发生(吴继林等， 2000)，排列不规则，与割胶生产无直接关系, 研究相对较少(金华斌等， 2017a； 2017b)。次生乳管由维管形成层的纺锤状原始细胞切向分裂形成，与形成层呈同心圆状规则排列(田维敏等， 2015)，生产中割胶收获的胶乳均来自于成龄大树树干树皮中的次生乳管，次生乳管多少直接关系到天然橡胶产量的高低，因此其分化发育一直受到广泛关注。

自然条件下，橡胶树次生乳管分化层数多少通常由品系的遗传特征决定(Bobilioff, 1923), 但气候、土壤矿质元素等外部因素也会影响次生乳管的分化(Gomez, 1982)。郝秉中等(1982)首次提出割胶能够促进橡胶树次生乳管的分化，随后大量研究都证明机械伤害对次生乳管分化具有显著的诱导效果(张治礼等， 2000; 张世鑫等， 2011； Chenetal., 2016)。Hao等(2000)首次发现，外施茉莉酸类物质可诱导次生乳管分化，自此，人们对次生乳管分化的研究进入了一个新阶段(于俊红等， 2007； Zhaoetal., 2011; 史敏晶等， 2012； Zhangetal., 2015; Wuetal., 2016； Lestarietal., 2018)，并且建立了机械伤害与茉莉酸信号在诱导乳管分化之间的关系(Wuetal., 2002; Tianetal., 2003; 2015)。

橡胶树萌条第一伸长单位(extension unit 1, EU1)的茎皮中通常仅有初生乳管(吴继林等， 2000； 史敏晶等， 2012)，但对其进行机械刮伤处理后能在受伤部位诱导次生乳管的分化(Wuetal., 2002; Tianetal., 2003； 2015)。基于此，本实验室建立了一套有效的机械伤害诱导萌条次生乳管分化的试验系统，Yu等(2008)利用该系统对多份野生种质萌条的次生乳管分化进行了初步研究，结果发现次生乳管分化能力在不同野生种质间存在明显差异，并且分化能力高低与大树的胶乳产量显著正相关。魏克汉种质因产量高、综合性状好而成为橡胶树栽培品种的主要来源(Clement-Demangeetal., 2007)，对其苗期次生乳管分化能力进行研究具有更大意义，但目前尚未见相关内容报道。鉴于此，本研究分析不同的魏克汉种质萌条经机械伤害处理后次生乳管的分化特征，以期为魏克汉种质的鉴定和评价以及橡胶树产量育种杂交后代的早期选择提供一个有效指标。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试验材料 魏克汉种质种植于中国热带农业科学院橡胶研究所国家橡胶树种质资源圃(海南儋州宝岛新村)同一地块上，选取其中304份种质(表1、表2)，每份种质至少选取3株长势良好的植株。植株每年被锯干修剪，在修剪的植株上由潜伏芽长出新的萌条。每植株中选取1枝顶芽处于稳定期的健康新生萌条。

1.1.2 主要试剂和仪器 制备石蜡切片所需的乙醇、正丁醇、冰醋酸、二甲苯为国产分析纯，石蜡为生物组织切片专用。切片机为Leica RM2235型旋转切片机，成像显微镜为德国Leica DMLB型光学显微镜。

表1 75份国外引种的魏克汉种质Tab.1 75 accessions of Wickham germplasms introduced from abroad

表2 229份我国自主选育的魏克汉种质Tab.2 229 accessions of Wickham germplasms selected and bred by China

续表2 Continued

种质名称 Germplasm name大岭64-36-96 Daling64-36-96热垦193 Reken193热研87-4-19 Reyan87-4-19云研911 Yunyan911大岭64-6-64 Daling64-6-64热垦194 Reken194热研87-4-51 Reyan87-4-51云研95-3 Yunyan95-3大岭68-35 Daling68-35热垦501 Reken501热研87-6-5 Reyan87-6-5云研95-4 Yunyan95-4大岭68-36 Daling68-36热垦502 Reken502热研8-79 Reyan8-79云研95-6 Yunyan95-6大岭68-38 Daling68-38热垦508 Reken508热研8-79(幼) Renyan8-79(juvenile)云研95-7 Yunyan95-7大岭989 Daling989热垦509 Reken509热研88-13 Reyan88-13云研95-8 Yunyan95-8德垦22 Deken22热垦514 Reken514热研8-9(多倍体) Reyan8-9(polyploid)云研95-9 Yunyan95-9东试8-07-3 Dongshi8-07-3热垦515 Reken515热研9-3 Reyan9-3云研IRCA331 YunyanIRCA331光亮1 Guangliang1热垦516 Reken516热研9-4 Reyan9-4云研PB86 YunyanPB86光亮2 Guangliang2热垦523 Reken523热研99-2 Reyan99-2湛试218-6 Zhanshi218-6广西6-68 Guangxi6-68热垦524 Reken524热研B148 ReyanB148湛试312-10 Zhanshi312-10桂21(多倍体) Gui21(polyploid)热垦525 Reken525热研B259 ReyanB259湛试327-13 Zhanshi327-13桂研77-1 Guiyan77-1热研 7-33-97 Reyan7-33-97热研FO(多倍体) ReyanFO(polyploid)湛试350-1 Zhanshi350-1桂研77-11-23(多倍体)Guiyan77-11-23 (polyploid)热研0-18-2 Reyan0-18-2热研预测24(多倍体)Reyanyuce24(polyploid)湛试359-3 Zhanshi359-3桂研81-8 Guiyan81-8热研10-14-38 Reyan10-14-38色宝1 Sebao1湛试366-2 Zhanshi366-2桂研D2(多倍体) Guiyan D2(polyploid)热研11-22-63 Reyan11-22-63色宝2 Sebao2湛试393-1 Zhanshi393-1桂研P1 Guiyan P1热研11-23-65 Reyan11-23-65上游8 Shangyou8湛试584-1 Zhanshi584-1桂研预测24(多倍体)Guiyanyuce24(polyploid)热研11-5-14 Reyan11-5-14少花 Shaohua湛试603-1(幼)Zhanshi603-1(juvenile)海垦1 Haiken1热研13-119 Reyan13-119泰1 Tai1湛试603-1 Zhanshi603-1海垦2 Haiken2热研14-14 Reyan14-14天任31-45 Tianren31-45湛试8-67-3 Zhanshi8-67-3海垦3 Haiken3热研14-20 Reyan14-20天任93-114 Tianren93-114针1(花4)Zhen1(hua4)海垦4 Haiken4热研1-8 Reyan1-8文昌11 Wenchang11针选2 Zhenxuan2海垦6 Haiken6热研21-26 Reyan21-26文昌147 Wenchang147合口3-11 Hekou3-11热研2-14-39 Reyan2-14-39文昌162 Wenchang162红山67-15 Hongshan67-15热研217 Reyan217文昌193 Wenchang193

1.2 试验方法

1.2.1 萌条茎皮的机械伤害处理 在维管形成层活动旺盛的8月，于健康萌条第一伸长单位(EU1)无真叶生长的绿色茎皮上，选取间隔至少5 cm的2块无伤痕、光滑区域，用单面刀片进行机械伤害处理，即刮去表皮和皮层，大小约0.5 cm×1 cm，阳光下暴晒至少2 h。刮伤5天和10天后分别采集2个部位的茎皮，深至木质部，制备石蜡切片。

1.2.2 光学显微切片的制备 材料采集后分割，并经80%(V/V)乙醇固定24 h，乙醇梯度脱水，碘-溴冰醋酸试剂60 ℃处理36 h，乙醇脱水后经正丁醇透明，石蜡包埋，具体方法参见史自强等(1965)方法并稍作修改。茎皮横切，切片厚度10 μm，二甲苯脱蜡后固绿染色1 h，中性树胶封片。

1.3 数据统计分析

光学显微镜下观察茎皮横切面切片并成像，统计每份切片次生乳管分化情况，采用Excel 2003软件制作图表。

2 结果与分析

2.1 机械伤害后5 天不同种质萌条次生乳管的分化

自然条件下，橡胶树萌条的第一伸长单位(EU1)的茎皮中仅有初生乳管。在次生韧皮部外侧，初生乳管散在分布，排列不规则。机械伤害诱导分化出的次生乳管，紧靠维管形成层次生韧皮部一侧成排规则分布(图1A)，很容易和初生乳管区别开来。

机械伤害后5天，在304份魏克汉种质中，有95份种质在所采集的3份重复材料中都观察到成列的次生乳管，占总种质数的31.25%。新分化的次生乳管染色清晰，排列较整齐(图1A)，其中有38份种质不仅分化出完整的乳管列，而且乳管已经生长到较大状态或者出现密集乳管，分别是BPM24、FX3899、IAN873 rejuvenation、KRS46、LCB1320、PB255、PB310、PB86、PR107、PR261、RRIC110、RRIC22、RRIC36、RRII118、RRIM501、RRIM600、RRIM803、保亭23-274-1、保亭155、保亭235、保亭3406、大丰95、大丰99、大岭17-48、大岭21-38、大岭21-65、大岭64-36-96、大岭68-35、海垦1、海垦2、海垦4、南俸37、热垦524、热垦525、热研64、热研87-6-5、热研8-79和文昌33-24。这些种质对机械伤害很敏感，能够快速、高效地分化出次生乳管。

172份魏克汉种质在所采集的3份重复材料中只有部分出现次生乳管分化，或者分化出的次生乳管细胞小、乳管列不完整(图1B)，占总种质数的56.58%，其代表性种质有IAN6645、RRIM707、桂研D2(多倍体)、热垦523、热研7-33-97、湛试603-1(幼)等。

余下37份种质对机械伤害不敏感，5天后尚未观察到次生乳管分化(图1C)，占总种质数的12.17%，其代表性种质有IAN2878、热研9-4、热研78-11-66等。

综上可知，不同魏克汉种质对机械伤害的应答反应快慢和强弱不同，大部分种质在机械伤害处理后5天次生乳管分化不明显(图1D)，可见次生乳管的形成需要更长的时间。

图1 机械伤害后5天魏克汉种质萌条次生乳管的分化情况Fig.1 The secondary laticifer differentiation of Wickham germplasm shoots 5 days after mechanical woundingA： RRIC110分化完整的次生乳管列； B： 热垦523分化不完整次生乳管列； C： IAN2878无次生乳管分化； D： 魏克汉种质次生乳管不同分化能力的比例； E： 38份高效分化种质在不同来源和系列种质中的分布。Ca： 形成层。红色箭头示次生乳管。A: Full secondary laticifer differentiation of RRIC110; B: Partial secondary laticifer differentiation of Reken523; C: No secondary laticifer differentiation of IAN2878; D: The ratio of different differentiation ability in Wickham germplasm; E: The distribution of 38 efficient differentiation germplasms in different series. Ca: Cambium. The red arrow, secondary laticifers.

根据来源不同，魏克汉种质可分为国外引种和我国自主选育两大类。机械伤害后5天分化次生乳管效果最好的38份种质在不同来源和不同系列种质中的占比不同(图1E)。从国外引种的75份种质中，有17份种质对机械伤害响应快，分化次生乳管能力强，属高效分化种质，占国外引种数的23%。我国自主选育的229份种质中，仅有21份种质受机械伤害后高效分化次生乳管，占比约为9%，明显低于国外引种种质的比例。自主选育种质中不同系列表现明显不同，其中海南选育的海垦、保亭、大岭系列高效分化次生乳管的种质比例较高，均超过29%； 其次为大丰、南俸、热垦、文昌和热研系列； 云研、湛试、桂研、化州系列以及其他由少数种质(同系列少于5份种质)合并的系列则未发现在刮伤后5天有分化效果好的种质。

2.2 机械伤害后10 天不同种质萌条次生乳管的分化

机械伤害后10天，在304份魏克汉种质中，有265份种质在所采集的3份重复材料中都分化出了成列的次生乳管，占总种质数的87.17%，明显高于机械伤害后5天的比例。在这265份种质中有113份种质次生乳管分化效果好，出现密集乳管或者1列以上的乳管，其中又以IAN873 rejuvenation、PG1、PR107、保亭235、保亭3410、大丰117、大岭21-38、大岭68-35、大岭989、南华12、热垦525、热研7-33-97、热研11-5-14、热研4、热研49、热研6、热研64、徐育3、云研95-4、湛试603-1(幼)、大丰95(幼)和泰1共22份种质次生乳管分化效果最好，乳管列数至少为2列，乳管大且染色深(图2A)。

37份种质在所采集的3份重复材料中仅有部分分化出次生乳管，且尚未形成完整连续的乳管列(图2B)，占总种质数的12.17%，其代表性种质有IAN2829、PB217、PR305、RRIM725、热研7-45、湛试8-67-3等。仅2份种质未检测到次生乳管分化(图2C)，分别是热研78-11-66和色宝2，占总种质数的0.66%。由此可见，刮伤后10天，绝大多数种质(高于87%)茎皮中能分化出1列及以上的次生乳管，分化能力较刮伤后5天明显增强(图2D)。

对刮伤后10天高效分化次生乳管的113份种质进行单独分析发现，其在不同来源或者不同系列种质中的占比也明显不同(图2E)。从国外引种的75份种质中，有25份种质分化次生乳管的能力强，占国外引种数的33.33%。我国自主选育的229份种质中，高效分化次生乳管的种质有88份，占比达38.43%，其中保亭、大丰、海垦、南俸系列高效分化次生乳管的种质比例较高，占所选系列种质数的60%以上； 其次为湛试、大岭、文昌、云研和热垦系列，占所选系列种质数的40%以上； 热研、化州和桂研系列中高效分化次生乳管的种质占所选系列种质数的比例分别为26.67%、16.67%和14.29%，相对较低； 其他系列合并的38份种质中有11份高效分化次生乳管的种质，占比为28.95%。相较刮伤后5天的次生乳管分化结果，我国自主选育的魏克汉种质在刮伤后10天高效分化次生乳管的比例提高，分化能力明显加强。

对刮伤后10天次生乳管分化效果最优异的22份种质进行分析发现，国外引种的75份种质中仅有3份优异，占引种比例的4%； 而我国自主选育的229份种质中次生乳管分化优异的种质有19份，占比约8.3%，明显高于国外引种种质(图2F)。我国自主选育的不同种质系列中具有优异分化次生乳管的种质比例差别也较大，优异种质占比较高的系列依次是海南选育的大丰、保亭、大岭和热研，均为10%以上； 其次为湛试、热垦、云研系列，比例分别为9.09%、5%和3.45%； 海垦、南俸、文昌、化州和桂研系列中未检测到； 其他系列合并的38份种质中有3份优异分化的种质(图2G)。由以上结果可知，保亭和大丰系列在机械伤害后10天次生乳管分化的表现最好； 热研系列在机械伤害后10天具有优异次生乳管分化的种质数量比例相较于其他系列有明显提升，表明该系列对机械伤害反应强烈，但次生乳管分化需要的时间也较长； 化州和桂研系列在机械伤害后10天次生乳管诱导效果依旧较差，其对伤害的反应不敏感。

图2 机械伤害后10天魏克汉种质萌条次生乳管的分化情况Fig.2 The secondary laticifer differentiation of Wickham germplasm shoots 10 days after mechanical woundingA:热垦525分化多列次生乳管； B: PR305分化不完整的1列次生乳管； C: 热研78-11-66无次生乳管分化； D:魏克汉种质次生乳管不同分化能力的比例； E: 113份高效分化种质在不同来源种质中的分布； F: 22份优异分化种质在国外引种和国内选育种质中的比例； G: 22份优异分化种质在不同来源系列种质中的分布。Ca: 形成层。红色箭头示次生乳管。A: Multirow secondary laticifer differentiation of the Reken525; B: Partial secondary laticifer differentiation of PR305; C: No secondary laticifer differentiation of Reyan78-11-66; D: The ratio of different differentiation ability in Wickham germplasm; E: The distribution of 113 efficient differentiation germplasms in different series; F: The ratio of 22 superior differentiation germplasms in alien and domestic source respectively; G: The distribution of 22 superior differentiation germplasms in different series. Ca: Cambium. The red arrow, secondary laticifers.

2.3 机械伤害诱导魏克汉种质萌条分化次生乳管的不同类型

由萌条第一伸长单位茎皮受伤害后5天和10天诱导出的次生乳管分化结果可知，不同种质受伤害后诱导分化次生乳管的快慢和强弱明显不同。受伤害后5天能分化出成列次生乳管的种质对伤害较为敏感，10天才分化出成列次生乳管甚至不分化乳管的种质对伤害反应较为迟钝。有的种质随着时间延长次生乳管分化进一步加强，10天的诱导效果明显强于5天(至少多出1列乳管)，即形成叠加效果； 但有的种质10天与5天的诱导效果没有明显变化。对比受伤害后5天和10天的诱导效果，可将魏克汉种质响应机械伤害分化次生乳管的能力大致分为4种类型： 1) 敏感型，即受伤害后5天诱导出成列次生乳管，10天后分化没有明显增强(图3A、A1)，其代表性种质有PB86、RRIM110、保亭933、海垦1、海垦2、热垦524、热研43等； 2) 敏感叠加型，即受伤害后5天诱导出成列次生乳管，10天后明显增加乳管列数，分化显著加强(图3B、B1)，其代表性种质有PR107、RRIM600、大丰95(幼)、大丰99、大丰1359、热垦525、热研8-79、热研87-6-5、热研64、保亭155、保亭235、大岭68-35等； 3) 迟缓型，即受伤害后5天无成列次生乳管分化，10天后分化效果仍无明显变化(图3C、C1)，其代表性种质有热研3、PR305、热研8-333、热研9-4、热研78-11-66、热研70、色宝2等； 4) 迟缓叠加型，即受伤害后5天无成列次生乳管分化(少于1列)，10天后分化效果显著增强，甚至分化出多列乳管(图3D、D1)，其代表性种质有PG1、保亭911、南华12、热研7-33-97、徐育3、湛试603-1(幼)、IAN873 rejuvenation、保亭23-274-1、保亭3410、大岭17-162、大丰117等。

图3 机械伤害诱导魏克汉种质次生乳管分化的4种类型Fig.3 Four types of secondary laticifer differentiation induced by mechanical wounding in Wickham germplasmA-D: 分别为敏感型的保亭933、敏感叠加型的热研8-79、 迟缓型的色宝2以及迟缓叠加型的热研7-33-97于伤害诱导后5 天次生乳管的分化情况； A1-D1: 分别为保亭933、热研8-79、色宝2以及热研7-33-97四种类型于伤害诱导后10天次生乳管的分化情况。Ca:形成层。红色箭头示次生乳管;蓝色箭头示初生乳管。A-D: Secondary laticifer differentiation 5 days after mechanical wounding in the sensitivity type Baoting933, sensitivity-sustainability type Reyan8-79, hysteresis type Sebao2, and hysteresis-sustainability type Reyan7-33-97 respectively; A1-D1: Secondary laticifer differentiation 10 days after mechanical wounding in the Baoting933, Reyan8-79, Sebao2, and Reyan7-33-97 respectively. Ca: Cambium. The red arrow, secondary laticifers; the blue arrow, primary laticifers.

敏感叠加型和迟缓叠加型种质能分化出更多的次生乳管，是筛选优良种质的主要来源。选择敏感叠加型和迟缓叠加型的代表性种质43份(表3)，对其育种来源进行分析。结果表明，海南选育的叠加型种质比例最高，占61%； 其次为国外引种种质，约占23%； 云南和广东选育的种质中优异叠加型种质比例相对较少，都低于10%(图4)。这种不同区域来源种质次生乳管分化能力差异明显的原因可能与不同区域的育种主要目标有关。海南主要以高产为目标，对国外种质的引种也是基于高产而进行的，而广东和云南育种则主要考虑抗寒等多种逆境因素。

3 讨论

巴西橡胶树天然橡胶产量的3个限制因子分别为次生乳管的数量、2次割胶期间胶乳的再生能力以及排胶时间的长短(郝秉中等， 2004)。自然条件下，橡胶树树干中次生乳管数量与天然橡胶产量显著正相关(Gomez， 1982)，并具有遗传特性，因此选育出次生乳管分化能力强的品种一直是橡胶树育种工作中的重点。

表3 敏感叠加型和迟缓叠加型的代表性种质Tab.3 The representative germplasms of sensitivity-sustainability type and hysteresis-sustainability type

图4 次生乳管分化叠加型代表性种质不同来源的比例Fig.4 The ratio of germplasm with sustainability type secondary laticifer differentiation in different sources

郝秉中等(1982)首次发现割胶能够诱导橡胶树成龄大树树干中次生乳管的分化，并且割胶树与停割树中新形成的次生乳管数量具有显著差异； 于俊红等(2007)发现割胶促进橡胶树次生乳管分化是因为割胶显著提高了维管形成层细胞分化次生乳管的频率。由于橡胶树收获胶乳产量是通过割胶即一种周期性割伤树皮使之流出胶乳的方式来进行的，机械伤害在橡胶树生产中持续存在，因此割胶后诱导次生乳管的分化能力对橡胶树胶乳产量的影响比橡胶树自然条件下分化次生乳管的能力对天然橡胶产量的影响更大，在育种种质筛选中应当起到更重要的作用。Chen等(2016)对200多份橡胶树杂交后代在3～4龄时进行试割(首次遭受割胶)时发现，试割诱导的次生乳管分化能力在不同杂交后代中存在明显差异，并且是一种稳定的遗传特征，试割后产量高的植株都是诱导乳管分化能力强的种质，证明利用割胶伤害诱导橡胶树次生乳管的分化能力来筛选高产种质的可行性。

当前，橡胶树育种周期长达30年，判断是否为高产种质主要通过割胶后收集的胶乳干胶产量高低来衡量。胶乳干胶产量是一个综合性状，以此为依据筛选种质容易漏选次生乳管数量多、产胶潜力大但排胶不通畅的种质。为了提高育种效率，缩短育种年限，并避免漏选优良种质，对橡胶树苗期诱导性次生乳管的分化能力进行研究并建立与成龄割胶树产胶能力之间的关系具有重要意义。Yu等(2008)对63份1981’ IRRDB 野生种质苗期的次生乳管分化能力与相应的大树产胶量之间的关系进行了研究，认为二者呈正相关。本研究以橡胶树核心种质——魏克汉种质为研究对象，评价鉴定了其萌条受伤害后诱导性次生乳管分化的能力，不仅证明了这种分化能力具有种质特异性，而且发现次生乳管分化在一定时间内存在持续叠加现象。叠加型分化种质具有极强的乳管分化能力，生产中广为栽培的高产品种，如PB86、PR107、RRIM600、大丰99、热垦525、热研8-79、PG1、热研7-33-97都是叠加型分化，其中PR107是典型的排胶不畅的高产品种，不能采用常规育种产量筛选的方法来获得，但是利用萌条诱导性次生乳管分化能力这一体系能很好地将该品种筛选出来。可见，通过苗期诱导分化次生乳管能力这一性状来预测和筛选优良种质是完全可行的。相对于大树割胶伤害诱导次生乳管分化的体系，萌条系统需要的人力、物力更少，更易操作，种质鉴定的时间也可大幅提前。

鉴于叠加型种质分化次生乳管需要更长的时间，所以在利用萌条分化系统时需要给予10天或者更长的伤害后处理时间，由此才能获得准确的种质鉴定和筛选结果，避免漏选迟缓叠加型的优良种质。

本研究发现，次生乳管分化能力强的叠加型种质主要来自海南，其次来自国外引进种质，这可能与海南长期有目的地定向高产选育种有关，引进国外种质也是根据干胶产量高低进行选择的。由于产量高低与乳管数量密切相关，所以产量选择对次生乳管多少也有一定的选择作用，但是因为产量育种同时考虑了抗逆等多种因素，所以产量这一综合指标不能完全反映次生乳管的分化能力，试割测产等传统方法不能取代对次生乳管分化能力的独立分析。云南、广东的育种筛选除干胶产量外主要考虑抗寒等逆境因素，故其培育的种质在乳管分化能力上的表现普遍不如海南。目前，在云南大面积推广的橡胶树品种云研77-2和77-4的产量都低于热研8-79和热研7-33-97，萌条诱导性乳管分化能力也一般。可见，本研究的预测结果与生产实际相吻合。在育种工作中，只有对诱导性次生乳管分化能力以及逆境抗性等性能指标进行单独筛选，然后进行优势聚合，才能真正挖掘出产胶潜能高的橡胶树品种。

4 结论

机械伤害能够诱导魏克汉种质萌条茎皮的受伤部位分化出次生乳管，不同种质对伤害的反应快慢和强弱程度不同，具有明显的种质特征。机械伤害处理后5天可用来筛选次生乳管分化敏感的种质，而伤害后10天能让次生乳管得到充分的分化和发育，筛选出迟缓型的种质。本研究首次提出将次生乳管分化能力分为4种类型，目前生产上公认的橡胶树高产品种的乳管分化能力基本属于敏感叠加型或迟缓叠加型，叠加型分化种质可能是未来筛选优良品种的主要来源。本研究不仅可为魏克汉种质鉴定和评价奠定基础，也可为橡胶树产量育种杂交后代的早期选择提供一个有效指标。