氮沉降和降水增加对榆树幼苗不同器官碳氮磷分配格局的影响*

王 凯 张大鹏 宋立宁 吕林有 刘建华

(1. 辽宁工程技术大学环境科学与工程学院 阜新 123000; 2. 中国科学院沈阳应用生态研究所 沈阳 110016; 3. 辽宁省沙地治理与利用研究所 阜新 123000)

IPCC预测，未来全球环境变化会导致氮富集和降水格局改变(Gallowayetal., 2008)，将深刻影响陆地生态系统的结构和功能，尤其在水分或养分限制的干旱半干旱地区(Maestreetal., 2016)。未来几十年，我国北方地区将面临氮沉降增加(Liuetal., 2013)和降水增加(IPCC, 2013)的交互影响，该区域的养分循环及植物的存活生长必将改变(Sheetal., 2016)。生态化学计量学是通过元素比例来研究生态过程和生态作用的学科，可探究生态系统中各物质(元素)、能量信息在各种生态过程中的变化和动态平衡关系，并分析这些变化和平衡对生态系统的影响(Sterneretal., 2002)。C、N、P是生物有机体的主要构成元素，其含量及计量比能够反映植物的生存策略。C∶N和C∶P代表植物N和P的利用效率并，生长速率密切相关(余华等， 2018)，N∶P常用于指示植物生长的养分限制状况(Güsewell, 2004)。因此，C、N、P生态化学计量特征成为研究全球环境变化下植物响应与适应策略的重要手段(Xuetal., 2018)。

氮沉降增加使土壤中无机氮的有效性提高，为植物生长提供了丰富的氮源(Gallowayetal., 2008)，通常会导致植物体内N含量增加、C∶N降低、N∶P增加(Hanetal., 2014)；然而，由于研究区、物种、土壤养分、氮添加的量及持续时间等差异，也会导致植物体内C、N、P含量及计量比变化不一(王振南等， 2013； Novotnyetal., 2007； Lüetal., 2012)。降水增加会直接提高土壤含水量及其有效性，有利于枯落物分解和氮矿化作用(Wangetal., 2006)，促进微生物活动，影响土壤氮的有效性(Liuetal., 2006)；同时也会改变叶片光合速率和物候期(Penuelasetal., 2009)，进而影响植物生长和生产力特征。随着降水量增加，植物体内C含量增加(任书杰等， 2009)或降低(赵姗宇等， 2018)，而N、P含量增加(王晶苑等， 2011)、减少(黄菊莹等， 2011)或保持稳定(Zhengetal., 2007)； 植物C、N、P含量响应不同也使其C∶N、C∶P、N∶P呈现不同变化。

植物体养分含量及计量比常用于反映植物的养分状况及生态系统的养分平衡关系(李坤等， 2017)。然而，以往研究主要集中于叶片，而忽略了枝、茎、根等其他器官。叶片调控养分稳定性能力强于其他器官，可通过养分重吸收或养分移动等方式获取充足养分(Garrishetal., 2010)；但当土壤中存在过多的N、P时，往往储存或分配到茎和根系中，而不是叶片(Cernusaketal., 2010)。因此有必要研究环境变化下不同器官对养分的适应策略。不同元素及比例在植物不同器官的变异性不同(陈婵等， 2016)，各元素间的变异性随外界环境变化会做出相应的反应(李迎春等， 2017)。植物对元素在不同器官中的吸收、运输、分配和利用等过程可通过异速生长关系来反映，而元素间异速生长关系随着环境条件及器官的差异会表现出不确定性(陈婵等， 2016)。

榆树(Ulmuspumila)是我国浑善达克和科尔沁沙地的主要建群种，具有耐贫瘠、耐寒耐旱、抗病性强等特点，为我国北方地区荒山绿化、沙地治理的主要造林树种(王凯等， 2018)。 然而，由于沙地立地条件恶劣，水分、养分等资源短缺，导致榆树存活生长受到抑制，严重影响其更新及形态建成过程(刘振等， 2012)。本研究以榆树幼苗为对象，采用人工灌溉和施肥试验，研究氮沉降和降水增加条件下榆树幼苗不同器官C、N、P含量及比值的变化规律，分析氮素和水分增加对各元素分配格局的影响，以期明确榆树对水氮环境变化的适应策略，为培育高质量苗木提供参考。

1 研究区概况

以辽宁省沙地治理与利用研究所章古台林场(122°32′E，42°42′N)为研究区。该区位于科尔沁沙地东南部，海拔345 m，年均气温6.82 ℃，极端最低、最高气温分别为-33.4、43.2 ℃； 年均降水量478 mm，主要集中在6—8月，年均蒸发量1 700 mm。土壤以风沙土为主，植被属内蒙古植物区系，以抗旱性较强的沙生植物为主。

2 材料与方法

2.1 试验材料 2014年5月，在章古台林场不同榆树母株上采集种子，采种后直接播种于苗圃地。常规田间管理，只在干旱后进行灌溉，未施肥。2015年4月末，在苗圃地选取大小一致的榆树幼苗移至花盆中，每盆栽植1株幼苗。幼苗株高(37.76±5.14) cm，茎粗(0.44±0.08) cm。盆上径为29 cm，下径为26 cm，深35 cm，每盆装土17 kg。试验用土取自章古台站疏林草地风沙土，土壤pH6.7，有机质含量7.79 g·kg-1，全N、P、K含量0.31、0.11和87.19 g·kg-1，速效N、P、K含量6.01、3.58和59.33 mg·kg-1。待幼苗生长稳定后，进行不同水氮添加处理。

2.2 试验方法 采用两因素随机区组设计。基于研究区氮沉降背景值(2～3 g N·m-2a-1)(顾峰雪等, 2016)，并参考以往研究氮处理强度(蒋德明等， 2011)，设置 0(N0)、5(N1)、10(N2)和15g N·m-2a-1，N0为对照(N3)4个施氮处理梯度，N1、N2和N3为低、中、高氮沉降水平。考虑榆树育苗期间常常通过大量灌溉促进幼苗生长，根据当地实测降雨量设置自然降雨(W0)、自然降雨增加50%(W1)和增加100%(W2)3个水分处理水平。共12个处理，每处理5盆幼苗，即5次重复，总计60盆幼苗。选择尿素[CO(NH2)2]作为氮源，于6月初至8月末，每周施肥1次，将固体尿素均匀撒施于土壤中。采用自记雨量计(HOBO RG3)观测降雨，并在样地附近放置集水槽收集降雨用于对W1和W2处理的补水。

8月末将幼苗从花盆中完整取出，在实验室分成叶、枝、茎、粗根(直径>2 mm)和细根(直径<2 mm)5种器官，之后放入烘箱60～70 ℃烘干48 h至恒质量，用粉碎机粉碎，过0.5 mm筛后分析各器官C、N、P含量。C含量测定采用重铬酸钾容量法，N含量测定采用凯氏定氮法，P含量测定采用钼锑抗比色法(鲍士旦， 2005)。

2.3 数据处理 采用三因素方差分析(three-way ANOVA)检验施氮量、水分添加、器官及其交互作用对榆树幼苗C、N、P含量及比值的影响，并运用one-way ANOVA进行方差分析，Duncan检验方法进行多重比较。各器官C、N、P含量及比值的变异系数=标准差/平均值×100%。异速生长反映生物体2种属性之间随生长发育所表现出的变化规律，常用公式为：y=axb，式中x、y为生物属性，如各器官C、N、P含量；a、b均为常数，b为异速生长指数(韩文轩等， 2008)。采用简约主轴回归分析各器官C、N、P含量的异速生长关系。所有数据处理和分析均运用SPSS16.0统计分析软件完成。

3 结果与分析

3.1 水氮添加对榆树幼苗C、N、P含量的影响 水氮添加及器官对榆树幼苗C含量影响显著(表1)。随着施氮量增加，叶和细根C含量增加； 枝和茎C含量在W0处理表现为N0水平低于其他水平，在W1和W2处理各水平无显著差异； 粗根C含量在W0和W1处理各水平间差异不显著，在W2处理呈上升趋势(图1)。随降水增加，叶和细根C含量均呈下降趋势； 枝、茎和粗根C含量整体上保持稳定(图1)。

水氮添加及其交互作用对榆树幼苗各器官N含量均有显著影响(表1)。随着施氮量增加，叶和粗根N含量逐渐增加； 枝N含量在W0和W1处理表现为N3>N2>N1和N0水平，在W2处理表现为N0水平低于其他水平； 茎N含量在N3水平大于其他水平； 细根N含量在W0和W2处理呈增加趋势，在W1处理表现为N2和N3>N1和N0水平(图1)。随着降水增加，叶N含量N0和N1水平增加，在N2水平先增后减，在N3水平逐渐下降； 枝和粗根N含量在N0、N1和N2水平逐渐增加，在N3水平无显著差异； 茎N含量呈增加趋势； 细根N含量在N0、N1和N3水平不同处理间均无显著差异(图1)。

表1 施氮量、水分添加和器官对榆树幼苗C、N、P含量及比值的三因素方差分析①Tab.1 Three-way ANOVA on the effects of nitrogen addition, water addition and organ on C, N, P content and their ratio of U. pumila seedlings (F value)

①*：P<0.05, **：P<0.01. N: 施氮量 Nitrogen addition； W: 水分添加 Water addition; O: 器官 Organ.

施氮和增加降水对榆树幼苗各器官P含量具有显著交互作用(表1)。随着施氮量增加，叶和茎P含量呈降低趋势； 枝P含量在W0处理逐渐降低，在W1和W2处理先增后减； 粗根和细根P含量在W0处理先升后降，在W1和W2处理逐渐减少。随着降水增加，叶P含量在N0和N1水平先增后减，在N2和N3水平呈下降趋势； 枝和茎P含量呈下降趋势； 粗根和细根P含量在N0水平先增后减，在N1、N2和N3水平逐渐降低(图1)。

图1 不同水氮处理下榆树幼苗C、N、P含量Fig.1 C, N and P contents of U. pumila seedlings under different water and nitrogen treatmentsN0: 0 g N·m-2a-1, N1: 5 g N·m-2a-1, N2: 10 g N·m-2a-1, N3: 15 g N·m-2a-1. W0: 自然降水 Natural precipitation, W1: 自然降水增加50% Natural precipitation increased by 50%, W2: 自然降水增加100% Natural precipitation increased by 100%. 不同小写字母代表相同水分处理不同施氮水平间差异显著，不同大写字母代表相同施氮水平不同水分处理间差异显著(P<0.05).下同。Different small letters in the same water treatment indicate significant difference among different nitrogen levels, and different capital letters in the same nitrogen level indicate significant difference among different water treatments at 0.05 level. The same below.

3.2 水氮添加对榆树幼苗C、N、P计量比的影响 水氮添加和器官对榆树幼苗C∶N具有显著交互作用(表1)。随着施氮量增加，各器官C∶N总体上呈降低趋势。随着降水增加，叶C∶N在N0和N1水平逐渐下降，在N2水平先降后升，在N3水平逐渐增加； 枝C∶N在N0、N1和N2水平逐渐下降，在N3水平各处理间无显著差异； 茎和粗根C∶N在N0、N1和N2水平逐渐下降，在N3水平先升后降； 细根C∶N在N0、N1和N3水平呈下降趋势，在N2水平先降后升(图2)。

水氮添加和器官对榆树幼苗C∶P具有显著交互作用(表1)。随着施氮量增加，叶、茎和细根C∶P总体上呈增加趋势； 枝C∶P在W0处理逐渐升高，在W1和W2处理先减后增； 粗根C∶P在W0处理先降后升，在W1和W2处理逐渐增加。随着降水增加，叶C∶P在N0和N1水平先降后升，在N2和N3水平逐渐增加； 枝、茎和粗根C∶P呈升高趋势； 细根C∶P在N0水平先降后升，在N1、N2和N3水平逐渐增加(图2)。

施氮素和增加降水及其交互作用对榆树幼苗各器官N∶P均有显著影响(表1)。随着施氮量增加，各器官N∶P均表现为增加趋势。随着降水增加，叶N∶P在N0、N1和 N2水平先降后升，在N3水平各处理间无显著差异； 枝、茎和粗根N∶P呈上升趋势； 细根N∶P在N0和N1水平逐渐增加，在N2和N3水平先增后降(图2)。

图2 不同水氮处理下榆树幼苗C∶N、C∶P、N∶PFig.2 C∶N、C∶P、N∶P of U. pumila seedlings under different water and nitrogen treatments

3.3 水氮添加处理下榆树幼苗C、N、P分布规律 水氮添加处理下，榆树幼苗C、N、P含量及比值在各器官的分布规律不同(表2)。C含量变化在460.24～577.34 g·kg-1之间，顺序为茎、枝和粗根>叶和细根，枝与茎和粗根无显著差异。N含量变化在3.38～19.57 g·kg-1之间，顺序为叶>细根>枝、茎和粗根，粗根与枝和茎无显著差异。P含量变化在0.51～1.80 g·kg-1之间，顺序为叶>细根>枝、茎和粗根，粗根介于细根与枝之间。C∶N顺序为茎和粗根>枝>细根>叶，C∶P顺序为茎和枝>细根和叶，粗根介于枝和细根之间，N∶P顺序为叶>枝、茎和粗根，细根与叶和枝无显著差异(表2)。

各器官C含量变异系数排序为叶和细根>枝、茎和粗根，N含量变异系数排序为粗根和叶>茎和枝>细根，P含量变异系数排序为茎>粗根和细根>枝>叶。C∶N变异系数排序为粗根>叶、茎和枝>细根，C∶P和N∶P变异系数排序均为茎>粗根和细根>叶和枝。N和P的变异系数大于C； N的变异系数在叶中大于P，在枝、茎、粗根和细根中小于P。化学计量比变异系数排序为N∶P>C∶P>C∶N，且各器官N∶P的变异系数大于N和P含量的变异系数(表2)。

表2 榆树幼苗C、N、P含量及比值在各器官的分配特征①Tab.2 C, N, P contents and their ratio in different organs of U. pumila seedlings

①不同字母表示不同器官间差异显著(P<0.05)。Different letters indicate significant difference at 0.05 level in different organs.

3.4 榆树幼苗不同器官C、N、P的异速生长关系 水氮添加处理下，榆树幼苗各器官C、N、P含量的异速生长关系呈现不同规律(表3)。叶、枝、粗根和细根中C与N含量具有显著异速生长关系，异速生长指数(b)在粗根中最大，在细根中最小； 茎中C与N含量间异速生长关系不显著。叶和粗根中C与P含量呈显著负相关，且b在叶中高于粗根； 而枝、茎和细根中C与P含量间无显著异速生长关系。各器官N与P含量间均呈显著负相关，b在各器官中顺序为叶>粗根>枝>细根>茎。

表3 榆树幼苗不同器官C、N、P含量的异速生长关系①Tab.3 The allometric relationship of C, N, and P contents in different organs of U. pumila seedlings

① 95% CI表示95%上下的置信区间95%。CI indicates the lower and upper limits of 95% confidence interval. *:P<0.05, **:P<0.01.

4 讨论

4.1 榆树幼苗C、N、P化学计量对氮沉降增加的响应 施氮对榆树幼苗C、N、P含量及比值具有显著影响，且在不同器官中表现出不同规律。随着施氮量增加，叶和细根C含量逐渐增加， 枝、茎和粗根C含量保持稳定，这说明不同器官C含量对氮沉降增加的响应表现出差异性，细根首先感受到土壤中氮有效性提高，增强了养分吸持能力、呼吸作用和周转速率，并将养分迅速运输到叶片，增加叶片N含量，获取更多光合产物(彭礼琼等， 2014)， 从而提升了碳水化合物在源(叶)和库(细根)器官的分配(Jingetal., 2017)，而对运输器官(枝、茎和粗根)C含量(作为结构性物质)无显著影响(刘洋等， 2013)。随着施氮量增加，榆树幼苗叶、枝、茎、粗根和细根N含量均呈上升趋势， 这说明氮沉降增加可有效提高科尔沁沙地土壤氮的有效性(蒋德明等， 2011)，从而促进植物体对氮素的吸收，使各器官N含量均增加。

水氮处理对榆树幼苗不同器官P含量具有显著交互作用，随着施氮量增加，叶和茎P含量呈降低趋势，枝、粗根和细根P含量表现为先升后降或逐渐降低，这可能是因为：一方面，土壤中氮有效性增加提高了细根表面磷酸酶活性，促进磷元素吸收； 同时植物体内氮素增加可提高磷素周转速率(Markleinetal., 2012)，使粗根和细根P含量得到提高(Fujitaetal., 2010)；另一方面，氮沉降增加促进植物体对氮素吸收的同时也引起了土壤酸化，使土壤中铝离子的溶出增强，从而抑制了对磷元素的吸收(Macklonetal., 1992)； 同时由于氮对生长的促进作用消耗了大量磷，导致植物体P含量下降。随着土壤水分增加，元素在土壤中的扩散能力提高，有利于植物体对养分的吸收(王凯等， 2018)， 可能导致枝、粗根和细根P含量在增加降水后，随着施氮量增加表现为先增后降。

植物体内养分含量取决于土壤养分供应和植物养分需求间的动态平衡(刘洋等， 2013)，计量比可以反映植物体内养分的利用状况； 且C∶N和C∶P意味着植物吸收养分同化C的能力，可反映N、P利用效率(Tessieretal., 2003)。本研究发现，随着施氮量增加，榆树幼苗各器官C∶N总体上呈降低趋势， 叶、茎和细根C∶P呈增加趋势，而枝和粗根C∶P表现为先降后增或逐渐增加，说明随着氮沉降增加，榆树幼苗体内氮利用效率降低，而磷利用效率提高。这也证实了植物为适应贫瘠养分状态，在营养元素供应缺乏下往往提高养分利用效率的生存策略； 而当营养元素供应充足时，其利用效率反而降低(刘洋等， 2013)。本研究还发现，随着施氮量增加，榆树幼苗叶、枝、茎、粗根和细根N∶P呈增加趋势，这表明土壤中氮有效性提高，缓解了土壤中氮对榆树生长的限制作用，而磷限制作用增强。

4.2 榆树幼苗C、N、P化学计量对降水增加的响应 随着降水增加，榆树幼苗叶和细根C含量呈下降趋势，枝、茎和粗根C含量整体上保持稳定，与土壤养分贫瘠、水分缺乏的科尔沁沙地樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)研究结果相似(赵姗宇等， 2018)，而与土质肥沃、水分充足的呼伦贝尔植物研究结果相反(丁小慧等， 2012)，可见不同立地条件下植物C含量对降水增加的反应存在差异性。分析其原因可能是因为本研究区水分胁迫较严重，土壤水分条件改善可提高土壤养分供应水平，增加植物吸收促进生长，生长稀释作用导致C含量下降(赵姗宇等， 2018)； 而在水分胁迫较弱的立地条件下，增加降水对植物生长促进较少。氮沉降和降水增加对不同器官N、P含量及比值均具有显著交互作用。随着降水增加，在施氮量0～5 g N·m-2a-1时叶N含量增加，C∶N下降； 在施氮量10 g N·m-2a-1时叶N含量先增加后减少，C∶N先降低后升高； 在施氮量15 g N·m-2a-1时叶N含量逐渐下降，C∶N增加。这可能是因为降水增加导致胞外酶活性增强，促进呼吸作用并增加底物的利用(Liuetal., 2018)，土壤养分可获得性增加(赵姗宇等， 2018)。榆树幼苗吸收利用养分增加，叶片N含量上升，提高了光合能力，促进了幼苗生长； 随着水氮供给增加，叶片快速生长以获取更多光合产物，氮在叶中稀释而导致其含量下降。当土壤氮资源丰富时，植物体常常将过多的氮分配到具有储存功能的器官(Cernusaketal., 2010)，而降低地下部分的分配(刘洋等， 2013)，从而导致幼苗枝、茎和粗根中N含量增加，C∶N下降； 而细根只需维持原有的吸收代谢功能，其N含量无显著变化。

随着降水增加，榆树幼苗枝和茎P含量均下降，C∶P呈增加趋势； 而叶、粗根和细根P含量不施肥时先增加后减少，C∶P先降低后升高； 在施氮量10～15 g N·m-2a-1时P含量呈下降趋势，C∶P逐渐升高。这可能是因为：一方面，降水增加使土壤中离子的扩散能力增强，有利于植物对养分的吸收(Lüetal., 2012)，幼苗P含量增加； 另一方面，随着土壤中水氮有效性提高，缓解了幼苗生长限制，生长稀释作用导致各器官P含量均下降。随降水增加，叶N∶P在施氮量0～10 g N·m-2a-1时呈增加趋势，在施氮量15 g N·m-2a-1时无显著变化； 枝、茎和粗根N∶P呈上升趋势； 细根N∶P在施氮量0～5 g N·m-2a-1时逐渐增加，在施氮量10～15 g N·m-2a-1时先增后降。这表明降水增加会导致榆树幼苗生长N、P限制程度发生变化，且对各器官影响不同。随着降水增加，叶在氮沉降较低时N限制作用减弱，在氮沉降较高时叶不受影响； 枝、茎和粗根受N限制作用逐渐减弱，受P限制作用逐渐增强； 而细根在氮沉降较低时N限制作用减弱，而在氮沉降较高时受N限制作用先减弱后增强。

4.3 榆树幼苗不同器官C、N、P分配及异速生长关系 C、N、P元素的吸收、利用、储存和消耗等途径不同，随外界环境变化植物体内各元素含量及计量比的分配格局会做出相应调整(Schusteretal., 2016)。本研究发现，榆树幼苗C含量在枝、茎和粗根中大于叶和细根，N和P含量大小顺序为叶>细根>枝、茎和粗根，与榆树幼苗在干旱胁迫下的分配策略不完全一致(王凯等， 2018)，说明各器官对不同环境变化的响应规律不同。在水氮增加条件下，N和P往往分配到养分的吸收和代谢器官，而在储存和运输器官分配相对较少。叶片用于产生更多的光合产物，维持快速生长，细根吸收养分供给生长需求，从而使榆树在资源竞争中获得优势。而在干旱环境下，幼苗降低了对 N、P 的吸收及向上运输(王凯等， 2018)。榆树幼苗C∶N和C∶P在枝、茎和粗根大于叶和细根，说明水氮充足条件下，N和P利用效率在运输器官中较高，这既保证了养分和水分的运输通畅，又提高了植物整体的资源利用效率，将更多的N和P用于生长。榆树幼苗N∶P在叶中高于其他器官，说明叶片快速生长对P的需求更高。

榆树幼苗C含量变异系数在叶和细根中大于枝、茎和粗根，N含量变异系数表现为粗根和叶>茎和枝>细根，P含量变异系数表现为茎>粗根和细根>枝>叶。这主要是因为C作为构成骨架性物质的主要成分，起输导和支撑作用的枝、茎和粗根主要由木质素和纤维素等富含C元素的多糖物质组成，其稳定性高于叶和细根。N和P作为主要营养元素，主要用于合成光合产物、氨基酸、呼吸作用和生长消耗等， 其选择性地优先供给叶片，当过多时会储存在粗根、茎等器官中。在水氮添加处理下，N∶P变异系数排序为茎>粗根和细根>叶和枝，说明N∶P稳定性在叶和枝中高于粗根、细根和茎，证明了叶片通过养分重吸收或养分移动等方式调控养分稳定性能力强于其他器官(Garrishetal., 2010)； 而环境变化对粗根、细根、茎等储存和消耗器官影响更大，因此根和茎中元素对环境变化反应更敏感，能更准确说明植物的适应策略(Cernusaketal., 2010)。然而，榆树幼苗各器官的N、P稳定性均强于N∶P，与以往N∶P具有较高稳定性的研究结果不一致(严正兵等， 2013)，这一方面可能由于树种特性和立地条件等方面的差异； 另一方面可能因为研究方法的差异，以往是对分布在不同地区同一植物的研究结果(Heetal., 2015； 余华等， 2018)，而本研究是通过人为控制试验得到的结果。2种研究方法得到的结果是否一致，还有待于对不同地区榆树化学计量特征进行进一步研究。

不同物种对元素的吸收、运输、分配和利用的途径不同，异速生长关系可反映植物体元素间的相互作用(Niklasetal., 2005)。杉木(Cunninghamialanceolata)C与N在叶和根中呈异速生长关系，而在枝中关系不显著； C与P无异速生长关系； N与P在叶、枝和根中均具有异速生长关系(陈婵等， 2016)。拟南芥(Arabidopsisthaliana)在施氮肥下C与N及C与P不存在异速生长关系，而N与P呈异速生长关系； 施磷肥后C与N、C与P及N与P均具有异速生长关系(严正兵等， 2013)。本研究发现，水氮添加处理下，榆树幼苗C与N在叶、枝、粗根和细根中具有异速生长关系，在茎中异速生长关系不显著； C与P在叶和粗根中呈显著负相关，在枝、茎和细根中无显著相关性。这可能是不同器官所处环境以及生理功能的差异性所致(Liuetal., 2015)。榆树幼苗N与P在各器官中均呈负相关，与以往研究不同(陈婵等， 2016)，这是由于研究区水氮资源匮乏，往往成为植物生长的限制因子。在水氮添加处理下，N含量在各器官中增加，而P含量降低，N和P发生解耦作用，二者呈负相关。本研究分析了水氮添加对榆树幼苗C、N、P分配格局的影响，而气候变化引起降水季节分配不均及极端天气等对干旱地区植物存活和生长也会带来严重影响，以后将做进一步研究。

5 结论

氮沉降和降水增加对榆树幼苗不同器官C、N、P含量及比值均具有显著影响。氮沉降可提高榆树幼苗叶和细根C含量、各器官N含量及N∶P、叶、茎和细根C∶P，降低叶和茎P含量、各器官C∶N，对枝、茎和粗根C含量无显著影响；降水增加可提高枝和茎C∶P和N∶P，降低叶和细根C含量、枝和茎P含量，对枝、茎和粗根C含量无显著影响；同时水氮添加表现出一定的交互作用。当不施氮时，随着降水增加，叶N含量及N∶P增加，C∶N下降； 当施氮量为15 g N·m-2a-1时，叶C∶N，叶、粗根和细根C∶P，及细根N∶P增加，叶N含量，叶、粗根和细根P含量降低。水氮添加处理下，榆树幼苗各器官元素含量及比值的变异系数不同，C含量变异系数为叶和细根>枝、茎和粗根，N含量变异系数为粗根和叶>茎和枝>细根，P含量变异系数为茎>粗根和细根>枝>叶，C∶N变异系数为粗根>叶、枝和茎>细根，C∶P和N∶P变异系数为茎>粗根和细根>叶和枝。