新疆7种微生境的土壤甲螨多样性特征

牙克甫·艾散江，吾玛尔·阿布力孜，买尔旦·艾斯卡尔，阿丽亚·司地克

(新疆大学 生命科学与技术学院，新疆 乌鲁木齐 830046)

微生境(microenvironment)是指对生物有直接影响的特定栖息地，特定微生境的生态因子决定了其中分布的特殊生物类群[1-3]。我国西北干旱区极端干旱的脆弱生态系统是研究微生境对土壤生物生态分布影响的典型区域，区域内分布有复杂多样的微生境类型，如耕地、园地、草地、林地等，每种微生境的环境条件和管理模式截然不同[3-5]，蕴含着丰富而复杂的甲螨群落[6-7]。土壤甲螨是陆地生态系统的重要组成部分，其生存繁衍直接或间接影响土壤有机物的分解和营养元素的矿化，关系土壤肥力和环境质量[8-10]。前人研究认为，生态环境直接影响自然环境中物种所表现的生物过程和不同种类的共存[3，4，11]。土壤微生境异质性对甲螨的物种丰富度影响较大[12]。甲螨对土壤环境变化敏感，其群落结构的动态变化可反映土壤环境的细微变化，故受到普遍关注[5，13-14]。甲螨被认为是监测土壤环境质量和肥力的理想指示生物之一[3，12，15-17]。目前，国内外已有研究涉及保护区、公园、山地、温室等特定环境的甲螨群落，但关于不同微生境土壤甲螨群落结构及其多样性的研究鲜见报道。新疆土壤甲螨研究基础薄弱，许多特殊区域有待深入探究。为明确土壤微生境对甲螨群落结构和多样性的影响，以托克逊县干旱区为研究区，选择有代表性的微生境，探讨不同微生境下的土壤甲螨群落结构和多样性特征，旨在为干旱区绿洲生态系统的保护管理和可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

托克逊县地处天山南麓的吐鲁番盆地西部，地理坐标87°14′05″～89°14′08″E、41°21′14″～43°18′11″N。平原绿洲海拔-125～200 m，远离海洋，三面环山，自然条件恶劣(干旱、高温、多风)，年均气温13.8 ℃，年日照时数为3 043.30 h，年均降水量6.3 mm，年均蒸发量3 744 mm[18]，属于极端干旱的暖温带内陆荒漠气候，具有日照长、气温高、昼夜温差大、降水少、风力强5大特点。研究区现有耕地、草地、林地、园地和未利用地等多种土地利用类型，分布有棕漠土、灌耕土、灌溉土、灰褐土、灰漠土、草甸土、潮土、盐土和风砂土，土壤肥力较低，主要种植春小麦、高粱、棉花、蔬菜、花生，以及甜瓜、西瓜、杏、葡萄等。本研究在托克逊县境内设2条长达50 km的样线，在各样线上分别选择防护林(SF)、杏园(AG)、葡萄园(VY)、耕地(FL)、菜地(VF)、草地(GL)、苜蓿地(AF)等7种微生境，用GPS定位系统测量各样地的地理位置、海拔等数据，各微生境的自然环境情况详见表1。

1.2 采样方法与处理

每种微生境随机选取3个样地，采用对角线法用土壤环刀(r=5 cm)按土壤深度0～5、5～10、10～15、15～20 cm分4层取样，共取1 680份土样，装入保鲜袋带回实验室处理。用改进的Tullgren分离器分离提取48 h，75%(体积分数)乙醇保存，在Olympus SZX16体视显微镜和Leica DM4000B显微镜下参照尹文英等[19]、青木淳一[20]、江原昭三[21]、Balogh等[22]、Krantz等[23]进行分类鉴定和统计，一般鉴定到属。

1.3 数据分析与处理

分别计算Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)、Pielou均匀度指数(J)、Simpson优势度指数(C)和Jacccard群落相似性系数(q)。

甲螨群落MGP分析：将甲螨分为大孔低等甲螨(Macropylina，M群)、无翅坚背甲螨(Gymnonota，G群)和有翅孔背甲螨(Poronota，P群)3大类，具体分析方法参见文献[15，24]。

所有数据用Excel 2010进行整理，用SPSS 19.0进行单因素方差分析，对有显著差异的处理，用最小显著差异法(LSD)进行多重比较。在GraphPad Prism 7中做图。

表1 新疆托克逊县不同微生境类型的自然条件

Table 1 Natural conditions of different microhabitats in Toksun County of Xinjiang

微生境Microhabitat纬度Latitude经度Longititude海拔Altitude/m土壤类型Soil type主要植被类型Dominant vegetationSF42°48′19″～42°48′33″N89°06′46″～89°06′56″E35～38灌溉土Irrigated soil杨树(Populus L.)、旱柳(Salix matsudana Koidz)、桑树(Morus alba L.)、沙枣(Elaeagnus angustifolia L.),等AG42°49′26″～42°52′36″N88°36′28″～90°36′32″E-20～-23灰褐土Gray-drab soil杏树(Armeniaca vulgaris Lam.)、早熟禾(Poa annua L.)苜蓿(Medicag sativa L.),等VY42°52′21″～42°52′33″N89°01′11″～89°01′58″E-25～-28灌溉土Irrigated soil葡萄(Vitis vinifera L.)、狗尾草[Setaria viridis(L.) Beauv.]、早熟禾(Poa annua L.)、杂草(weeds),等FL42°50′02″～42°50′31″N89°02′33″～89°02′43″E-34～-36灌耕土Irrigating-farming soil棉花(Gossypium hirsutum)、玉米(Zea mays L.)、小麦(Triticum aestivum L.)、花生(Arachis hypogaea L.)VF42°52′34″～42°52′38″N88°59′15″～89°59′58″E-45～-47灰漠土Grey-desert soil豇豆(Vigna unguiculata)、韭菜(Allium tuberosum Rottl. ex Spreng)、番茄(Solanum lycopersicum)AF42°50′02″～42°50′52″N89°02′39″～89°02′60″E-40～-43棕漠土Brown-desert soil苜蓿(Medicag sativa L.)、芦苇[Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud]、骆驼刺(Alhagi sparsifolia Shap.)GL42°50′02″～42°50′36″N89°02′39″～89°02′59″E-50～-52风砂土Aeolian-sandy soil芦苇[Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud]、早熟禾(Poa annua L.)、甘草(Glycyrrhiza uralensis Fisch),等

2 结果与分析

2.1 土壤甲螨的群落组成和多样性

共捕获土壤甲螨成体标本11 752只，隶属于34科44属。不同微生境的群落组成和比例，尤其是优势类群所占的比例有较大的差异。如微生境SF的优势类群为长单翼甲螨属(Protoribates)，占该样地捕获量的50.91%；生境AG、VF、AF的优势类群均为合若甲螨属(Zygoribatula)，分别占相应样地捕获量的70.98%、68.75%、76.57%；生境VY和GL的优势类群均为合若甲螨属(占比分别为25.45%和25.05%)和长单翼甲螨属(占比分别为24.59%和29.19%)；生境FL的优势类群为合若甲螨属(30.55%)和三皱甲螨属(Rhysotritia)(10.97%)。对整个研究区而言，合若甲螨属(39.13%)和长单翼甲螨属(26.81%)为优势类群；小奥甲螨属(Oppiella)、钉棱甲螨属(Passalozetes)、原三甲螨属(Protoribotritia)等13属为常见类群，占总捕获量的25.97%；尖棱甲螨属(Ceratozetes)、顶磷甲螨属(Lepidozetes)、奥甲螨属(Oppia)等29属为稀有类群，占总数的8.09%。不同微生境的甲螨个体数量差异极显著(P<0.01)，但类群数之间差异不显著，个体数和类群数从高到低依次分别为SF>AG>AF>VY>VF>GL>FL和SF>GL>AG>VY>AF>VF=FL(表2)。

相关分析表明，在不同微生境的土壤甲螨多样性指标(H′、D、C、J)存在极显著差异(P<0.01)，FL的多样性指数(H′)和均匀度指数(J)高于其他生境，虽然FL中甲螨个体数量不多，但种类分布均匀，而AF的这2项指标最低。各个微生境的多样性指数(H′)从高到低表现为FL>VY>GL>SF>VF>AG>AF，丰富度指数(D)从高到低表现为GL>SF>VY>FL>AG>VF>AF，优势度指数(C)从高到低表现为AF>AG>SF>VF>GL>VY>FL，均匀度指数(J)从高到低表现为FL>VY>GL>SF>VF>AG>AF(图1)。

2.2 不同土层甲螨群落分布

从垂直分布上看，土壤甲螨个体数表现出明显的表聚型，各层间存在极显著差异(P<0.01)：0～5 cm层最多(54.8%)；其余依次为5～10 cm层(23.2%)、10～15 cm层(14.3%)、15～20 cm层(7.7%)。

2.3 土壤甲螨群落的季节变化

如图2所示，不同季节土壤甲螨个体数量间存在极显著差异(P<0.01)。按照不同季节的甲螨个体比例，从高到低依次为秋季(44.41%)>春季(22.55%)>冬季(20.54%)>夏季(12.50%)。

2.4 土壤甲螨群落的相似性

对不同微生境的土壤甲螨群落进行相似性分析，结果见表3。依照0.75～1.00为极相似、0.50～0.75为中等相似、0.25～0.50为中等不相似、0～0.25为极不相似的判断标准：SF与VY、FL、VF、AF、GL，AG与VF、AF，VY与FL、VF、AF、GL，FL与VF、AF、GL，VF与AF、GL，AF与GL为中等不相似，占80.95%；SF与AG，AG与VY、FL、GL为中等相似，占19.05%。微生境AG和FL的相似性系数最大(0.547 2)，AG和VF的相似性系数最小(0.365 1)。各微生境的甲螨群落相似性总体上属于中等不相似，说明各微生境甲螨群落间均有差异，所选的微生境和样点具有代表性。

表2 不同微生境土壤甲螨群落组成及数量分布

Table 2 Community composition and quantity distribution of soil Oribatida in different microhabitats

属名GeneraSFAGVYFLVFAFGL合计Total比例Proportion/%丰富度Abundance古甲螨属 Palaeacarus534—3611320.27+卷甲螨属Phthiracarus2——————20.02+原三甲螨属Protoribotritia137122220—26—2171.85++三皱甲螨属 Rhysotritia2461209423920174934.21++广缝甲螨属 Cosmochthonius2013————7400.34+上罗甲螨属 Epilohmannia34612261321151721.46++拟上罗甲螨属 Epilohmannoides5—2—3—1110.09+懒甲螨属 Nothrus30358561281164543.86++洼甲螨属 Camisia14032892—16—2792.37++礼服甲螨属Trhypochthonius—5—————50.04+赫甲螨属 Hermannia—————1—10.01+盲甲螨属 Malaconothrus9129321412—322101.79++单甲螨属 Haplochthonius——————440.03+丽甲螨属 Liacarus205—11—92470.40+角甲螨属Ceratoppia5——6—8—190.16+小奥甲螨属 Oppiella414736—413101511.28++奥甲螨属 Oppia——6————60.05+小甲螨属 Oribatella——11—108—290.25+四奥甲螨属 Quadroppia483036——751261.07++盖头甲螨属 Tectocepheus675536221127322502.13++表珠甲螨属 Epidamaeus4691012—2031000.85+小盾珠甲螨属 Suctobelbella7118————260.22+隐肋甲螨属Costeremus—2—1———30.03+菌甲螨属 Scheloribates19202738424—1321.12++合若甲螨属 Zygoribatula4022 1453001174401 0621334 59939.13+++若甲螨属 Oribatula13——35—2230.20+细若甲螨属Incabates112—7146——1391.18++钉棱甲螨属 Passalozetes1857369933—2792.37++刀肋甲螨属 Cultroribula8————66200.17+菌板鳃甲螨属 Mycobates13—————3160.14+爪甲螨属Unguizetes————1——10.01+点肋甲螨属Punctoribates23————5100.09+缰板鳃甲螨属 Chamobates——————330.03+顶磷甲螨属Lepidozetes515—15101091000.85+尖棱甲螨属 Ceratozetes992———12320.27+长单翼甲螨属 Protoribates2 3472972901028241553 15126.81+++金翅尖棱甲螨属Diapterobates10——————100.09+前翼甲螨属 Propelops18828175—16920.78+瘤前翼甲螨属Peloptulus20———11312460.39+无前翼甲螨属Anachipteria—2315———20580.49+原大翼甲螨属 Protokalumma48——85——610.52+副大翼甲螨属 Parakalumma23559———2890.76+大翼甲螨属 Galumna——36—1396640.54+全大翼甲螨属 Pergalumna1138—4—2321501.28++个体数(只)Individual quantity4 6103 0221 1793836401 38753111 752类群数(属)Group quantity3427252121232844

+++，优势类群(比例≥10%)；++，常见类群(比例1%～10%)；+，稀有类群(个体数<1%)。

+++， Dominant group (proportion≥10%);++， Common group (proportion 1%-10%);+， rare group (proportion<1%).

同一微生境下不同柱上无相同字母的表示季节间差异显著(P<0.05)。 Bars marked without the same letters indicated significant (P<0.05) difference within seasons under the same microhabitat.图2 不同微生境土壤甲螨群落的季节变化Fig.2 Seasonal change of soil Oribatida communities under different microhabitats

2.5 土壤甲螨群落结构特征

MGP分析Ⅰ结果(表4)表明，研究区甲螨群落结构除了微生境VF和GL属于P型以外，其他微生境都属于O型。MGP分析Ⅱ结果表明，7种微生境的甲螨群落结构均属于P型。

表3 不同微生境的土壤甲螨群落相似性

Table 3 Jaccard similarity index of soil Oribatida communities under different microhabitats

微生境MicrohabitatAGVYFLVFAFGLSF0.522 40.402 80.491 50.483 90.426 50.472 2AG0.507 90.547 20.365 10.400 00.532 3VY0.396 60.371 00.500 00.424 2FL0.469 40.425 90.372 9VF0.396 60.440 7AF0.406 3

表4 不同微生境土壤甲螨群落MGP分析表

Table 4 MGP Analysis of soil Oribatida communities in different microhabitats

微生境MicrohabitatMGP分析Ⅰ MGP AnalysisⅠMGP群落类型Community typeMGP分析Ⅱ MGP Analysis ⅡMGP群落类型Community typeSF29.4123.5347.06O21.329.1569.52PAG33.3329.6337.04O11.025.4983.49PVY32.0028.0040.00O20.0214.2565.73PFL28.5723.8147.62O25.0714.3660.57PVF28.5714.2957.14P12.193.7584.06PAF30.4330.4339.13O7.288.2984.43PGL28.5721.4350.00P17.5110.9271.56P

3 讨论

本研究发现，不同微生境的土壤甲螨个体数量和多样性差异显著，这主要是由微生境的异质性造成的，这与国内外研究结果基本一致[3，5-6，10，15-18]，但在优势类群、群落多样性指标和季节变化方面存在较大差异，这些优势类群并未在干扰的影响下消失，只是表现出不同程度的升高或降低[25]。研究表明，在凋落物较多的微生境中腐食性螨类种类多，但个体密度低，而在营养贫乏的生境中腐食性螨类种类少，但有些种类的个体密度却高[8，26]。在微生境SF中，土壤甲螨种类和个体数量最多，但其群落多样性(H′)指数并非最大。这是因为该环境具有杨树、旱柳、桑树、沙枣等多种植被，且凋落物层较厚，为土壤甲螨的生存和繁衍提供了良好的栖息环境和食物资源，故甲螨群落结构复杂，个体数量和类群数高于其他生境，但甲螨群落主要由懒甲螨属(Nothrus)、长单翼甲螨属、钉棱甲螨属和细若甲螨属(Incabates)等少数种群数量丰富的类群组成。在微生境FL中，甲螨种类和个体数量少，但其群落多样性(H′)指数却最大。这主要是由该生境拥有隐肋甲螨属(Costeremus)和角甲螨属(Ceratoppia)等少数种类有关。FL的植被单一，并受频繁而强烈的人类干扰的影响，因此甲螨种类、个体密度和类群数都减少，但其群落多样性指数却最高。较高的多样性和均匀度意味着在该小生境中有更长的食物链，且种间有更多的共生现象，有可能对负反馈有更大的控制能力，从而增加群落结构的稳定性和均匀度[3，11，17]。在微生境AF下，优势度指数最高，均匀度指数最低。以往的研究同样表明，华北农牧交错带不同土地利用方式下土壤螨的分布密度为天然草原最高，而玉米地最低[27]。

Seniczak等[28]在波兰Zakret自然保护区的研究发现，土壤甲螨种类以秋季最多。本研究表明，土壤甲螨数量以秋季最多。

土壤甲螨群落MGP分析Ⅰ显示，本研究的甲螨群落分布型基本属于O型，表明土壤环境条件良好，故3大类甲螨群落分布均匀[15，24]；但MGP分析Ⅱ结果均为P型，高等甲螨群落个体占优势，说明土壤环境已受到人类活动的干扰。相关内容仍有待于深入研究[2，13，18]。

甲螨群落的垂直分布主要与微生境植被、食物种类、土壤容度、温湿度、有机质、干扰等多种因素有关，其次还与不同层次的小气候有关[6-7，9，14，28-29]。本研究结果显示，土壤甲螨的垂直分布总体上遵循表聚型特征，即从地表向下，随着土壤深度增加，甲螨个体数和类群数均减少。由于植物根系的作用，表层土壤相对疏松，孔隙度大，营养丰富，可为多种甲螨的生态分布提供更稳定的栖息环境[1，5-6，9，15，25，30]，故表层土壤中甲螨分布较多。土壤甲螨群落的季节变化主要受温度、降水量、植被和湿度等因素差异的影响，但不同气候带土壤甲螨群落结构的季节变化有所不同[31]。研究区土壤甲螨群落也具有明显的季节变化，甲螨个体数量表现为秋季最多，其次为春季和冬季，夏季最少。国内外同类研究结果有较大的差异[1，13，24，27，32-34]：如长春净月潭地区和长春市不同土地利用生境的土壤螨类调查结果表明，个体数在夏季最多，冬季最少；华北农牧交错带不同土地利用方式下土壤螨的分布特征表明，各层不同季节螨密度表现为9月中旬最高，其次为8月，6月最低。托克逊县自然环境特殊，夏季气温很高，高温持续时间较长，这对甲螨的生长繁殖带来不利影响。土壤甲螨对高温的耐受力较低，其生长繁殖必须具备适宜的温度和湿度[34-36]。

综上所述，不同微生境的土壤甲螨个体数量、类群数和群落多样性等指标间均存在显著差异，这说明极端土壤微生境，尤其是夏季高温和湿度对甲螨群落结构、个体数量、多样性等都产生不利的影响。土壤甲螨群落结构与土壤理化性质密切相关，特定生境的甲螨群落多样性可能受多种因素的综合作用，以及甲螨种群之间的相互作用；因此，影响土壤甲螨生态分布的土壤环境因子仍有待于进一步研究来揭示，以明确不同微生境环境因子与甲螨类群落的相关性，并确定影响其生态分布的主导因素。