沈 迪,陈龙正,路晓华,陶建平,冯顾城,刘洁霞,冯 凯,尹 莲,丁 旭,贾丽丽,徐志胜,刘惠吉,熊爱生,*
(1.南京农业大学 园艺学院,作物遗传与种质创新国家重点实验室,农业农村部华东地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室,江苏 南京 210095; 2.江苏省农业科学院 蔬菜研究所,江苏 南京 210014; 3.南京市溧水区华成蔬菜专业合作社,江苏 南京 211216; 4.江苏省农业科学院 农业设施与装备研究所,江苏 南京 210014)
芹菜(ApiumgraveolensL.)为伞形科(Apiaceae)芹属一、二年生草本植物,是一种重要的叶菜类蔬菜作物[1]。目前,按照品种来源可将芹菜品种分为本芹和西芹[2];按食用器官可以分为根用芹和叶用芹;按叶柄颜色可以分为绿芹、黄芹、白芹、红芹和紫芹;按叶柄是否实心可以分为空心芹和实心芹;按栽培季节的不同可以分为秋冬季、夏季和四季栽培芹菜。
芹菜原产于地中海沿岸的沼泽地带,在我国有着悠久的栽培历史,产地分布十分广泛,且种植规模居世界首位[3-4]。但我国芹菜育种工作起步较晚,研究力量比较薄弱,育种方法也较落后,主要以收集国内地方资源和引进驯化国外品种为主。目前,我国芹菜种质资源的命名比较混乱,同物异名、同名异物现象严重,给种质资源的保存和更新带来许多麻烦[5]。为了更好保存和利用芹菜种质资源,对它们科学、系统地进行种质资源评价至关重要。近年来,对芹菜农艺性状的研究已有不少报道,多集中在品种筛选、品种比较等方面。黄凯美等[6]通过适应性、丰产性和风味等性状的比较,发现杭州香青芹和四季绿香芹生长速度快,品质好、产量高,适宜在杭州地区种植;李冬等[7]采用覆膜穴播压沙栽培方式,对8个芹菜品种的抗病性、经济性状和产量进行比较,选出了5个适合在宁夏南部山区大面积种植推广的芹菜品种。
目前的研究对芹菜各农艺性状的相关性、主成分分析、多个品种的聚类分析还比较匮乏。本文选取了29个来源、性状差异较大的芹菜品种(包括常见芹菜品种和科研常用种)用作芹菜品种资源评价。收集的芹菜种质资源于2018年秋季种植于南京市溧水区华成蔬菜专业合作社,从差异性、相关性、主成分与系统聚类等方面入手,对其株高、根头粗、叶片数、叶柄数、单株质量、产量等10个主要农艺性状进行了分析,为苏南地区芹菜生产提供指导,也为芹菜栽培和育种中种质资源的选择提供参考。
29个芹菜品种信息见表1。中国芹菜19种(序号1~19):天津8种、河北1种、湖南1种、山东3种、北京1种、黑龙江1种、江苏1种、广东1种、四川2种;西芹10种(序号20~29):美国5种、意大利2种、荷兰2种、法国1种。
试验在江苏省南京市溧水区华成蔬菜专业合作社进行。29个芹菜种质资源按完全随机区组设计试验,每个品种设置3个小区,每个小区面积为5 m2。2018年10月19日以撒播不间苗的方式播种,田间管理按照常规栽培方式进行,在达到商品采收期(播种144 d后)时开始测量每个品种的农艺性状,每个品种随机选取20株以上进行统计。统计包括产量、单株质量、株高、小叶长、小叶宽、单株叶片数、叶柄数、叶柄宽、叶柄厚和根头粗在内的10个主要农艺性状。
表1 二十九个芹菜品种种质资源
Table 1 Germplasm resources of 29 celery varieties
序号Serialnumber材料名称Material name来源Origin序号Serialnumber材料名称Material name来源Origin1天津实心芹Tianjin Shixinqin天津Tianjin16精品赛雪Jingpin Saixue天津Tianjin2津南实芹Jinnan Shiqin天津Tianjin17瑞雪1号Ruixue No.1天津Tianjin3航育一号实芹Hangyu No.1 Shiqin河北Hebei18百思特Best天津Tianjin4新优二号空芹Xinyou No.2 Kongqin湖南Hunan19黄太极Huang Taiji天津Tianjin5鲍芹Bao Qin山东Shandong20加州王American California Celery美国America6四季小香芹Siji Xiaoxiangqin天津Tianjin21四季西芹Derived France Celery美国America7梅红芹菜Meihong Qincai山东Shandong22优文图斯Juventus意大利Italy8荷兰红芹Duteh Red Celery山东Shandong23旭日Rising sun荷兰Holland9紫杆一号Zigan No.1北京Beijing24法拉利Ferrari法国France10紫梗芹菜Zigeng Qincai黑龙江Heilongjiang25文图拉Ventura美国America11六合黄心芹Liuhe Huangxinqin江苏Jiangsu26阿姆斯特丹Amsterdam荷兰Holland12泰国白骨黄心芹Taiguobaigu Huangxinqin广东Guangdong27神箭God arrow美国America13金黄芹菜Jinhuang Qincai四川Sichuan28西雅图 Seattle美国America14白秆实芹Baigan Shiqin天津Tianjin29达芬奇Da Vinci意大利Italy15雪白芹菜Xuebai Qincai四川Sichuan
产量(kg·hm-2),用电子秤称量单个小区内所有芹菜的质量,称量3次取平均值。单株质量(g),用电子天平称量单株芹菜的质量。株高(cm),用直尺测量植株基部到顶端的长度。小叶长(cm),用直尺测量芹菜小叶的最大长度。小叶宽(cm),用直尺测量芹菜小叶的最大宽度。单株叶片数,统计每株芹菜上所有绿叶(黄化面积小于50%的叶片)的数量。叶柄数,统计每株芹菜上所有叶柄的数量。叶柄宽(mm),使用游标卡尺测量芹菜最粗叶柄的宽度。叶柄厚(mm),使用游标卡尺测量芹菜最粗叶柄的厚度。根头粗(cm),芹菜叶柄基部的周长。
采用Excel 2007和SPSS 22软件对数据进行处理,同时采用最大值、最小值、平均数、标准差、方差和变异系数的方法进行差异性分析;采用Pearson相关系数法进行相关性分析;采用组之间链接的系统聚类方法进行聚类分析。
29个芹菜品种种质资源的植株表型差异较大(图1)。金黄芹菜、泰国白骨黄心芹、六合黄心芹、黄太极、新优二号空芹和百思特为空心芹菜,其余品种为实心芹菜。白秆实芹、雪白芹菜、精品赛雪、瑞雪1号叶柄为乳白色,梅红芹菜、荷兰红芹、紫杆一号和紫梗芹菜叶柄为红色至紫红色;六合黄心芹叶柄为淡绿色,叶心金黄色;泰国白骨黄心芹和百思特的叶柄为黄白色,叶心为黄色;阿姆斯特丹、金黄芹菜和黄太极叶柄为淡黄色;天津实心芹、津南实芹、新优二号空芹、达芬奇和四季西芹叶柄为淡绿色;航育一号实芹、西雅图、尤文图斯、旭日、法拉利、加州王叶柄为黄绿色;鲍芹、四季小香芹、文图拉和尤文图斯叶柄为绿色,叶片均为黄绿色至绿色。
29个芹菜品种种质资源的农艺性状差异性较大(表2)。变异系数为9.11%~39.74%,农艺性状变异系数排序为:产量>单株质量>叶柄宽>单株叶片数>叶柄厚>叶柄数>株高>根头粗>小叶长>小叶宽。其中产量的变异系数最大,为39.74%,变异幅度为1.4×104~6.32×104kg·hm-2,说明芹菜产量在不同品种间差异很大,选择潜力最大。此外,单株质量的变异系数也比较大,为32.79%,说明单株质量同样具有较大的选择潜力。小叶宽和小叶长的变异系数较小,仅为9.11%和9.35%,说明芹菜小叶宽和小叶长受品种影响较小,各品种小叶宽、小叶长的大小较为一致,选择性较弱。
1,荷兰红芹;2,西雅图;3,旭日;4,紫梗芹菜;5,紫杆一号;6,白杆实芹;7,鲍芹;8,四季西芹;9,梅红芹菜;10,加州王;11,阿姆斯特丹;12,精品赛雪;13,六合黄心芹;14,达芬奇;15,文图拉;16,黄太极;17,尤文图斯;18,津南实芹;19,新优二号空芹;20,雪白芹菜;21,泰国白骨黄心芹;22,百思特;23,法拉利;24,神箭;25,四季小香芹;26,天津实心芹;27,金黄芹菜;28,瑞雪一号;29,航育一号实芹。 1, Duteh Red Celery; 2, Seattle; 3, Rising sun; 4, Zigeng Qincai; 5, Zigan No.1; 6, Baigan Shiqin; 7, Bao Qin; 8, Derived France Celery; 9, Meihong Qincai; 10, American California Celery; 11, Amsterdam; 12, Jingpin Saixue; 13, Liuhe Huangxinqin; 14, Da Vinci; 15, Ventura; 16, Huang Taiji; 17, Juventus; 18, Jinnan Shiqin; 19, Xinyou No.2 Kongqin; 20, Xuebai Qincai; 21, Taiguobaigu Huangxinqin; 22, Best; 23, Ferrari; 24, God arrow; 25, Siji Xiaoxiangqin; 26, Tianjin Shixinqin; 27, Jinhuang Qincai; 28, Ruixue No.1; 29, Hangyu No.1 Shiqin.图1 二十九个芹菜品种的形态差异Fig.1 Morphological differences of 29 celery varieties
对芹菜农艺性状进行相关性分析(表3),结果显示,每个性状至少与1个其他性状呈显著或极显著相关。产量与单株质量(0.575)、株高(0.475)、叶柄宽(0.652)、叶柄厚(0.626)存在极显著正相关,单株质量越大,株高越高,叶柄越粗,芹菜的产量越高;单株质量与株高(0.702)、小叶长(0.555)、小叶宽(0.501)、叶柄宽(0.764)、叶柄厚(0.780)和根头粗(0.844)存在极显著正相关,其中株高、叶柄宽、叶柄厚、根头粗与单株质量的相关系数较大。株高与小叶长(0.693)、小叶宽(0.628)、叶柄宽(0.522)、叶柄厚(0.630)、跟头粗(0.477)呈极显著正相关;小叶长与小叶宽(0.918)、叶柄厚(0.511)、根头粗(0.543)呈极显著正相关,与叶柄宽(0.413)呈显著正相关,表明叶宽是影响小叶长的主要因素;小叶宽与叶柄厚(0.454)呈显著正相关,与根头粗(0.523)呈极显著正相关;单株叶片数与叶柄数(0.734)呈极显著正相关,与根头粗(0.422)呈显著正相关,叶柄数越多,根头越粗,单株叶片数越多;叶柄数与根头粗(0.406)呈显著正相关,表明根头粗越大,叶柄数越多;叶柄宽与叶柄厚(0.951)、根头粗(0.499)呈极显著正相关,叶柄厚对叶柄宽影响更大;叶柄厚与根头粗(0.526)相关性也极显著,根头越粗,叶柄越厚。
表2 二十九个芹菜品种主要农艺性状的差异性分析
Table 2 Difference analysis of main agronomic traits of 29 celery varieties
农艺性状Quantitative trait最小值Minimum最大值Maximum平均数Average标准差Standarddeviation方差Variance变异系数Variationcoefficient/%变异系数排序Variation coefficientordering产量Yield/(kg·hm-2)1.40×1046.32×1043.55×1041.41×1041.99×10839.741单株质量Individual plant quality/g5.1030.3015.605.1126.1432.792株高Plant height/cm 27.5052.2042.106.1037.2614.507小叶长Leaflet length/cm3.104.503.700.340.129.359小叶宽Leaflet width/cm3.705.304.500.410.169.1110单株叶片数Number of leaves per plant14.0035.0024.004.1717.4017.714叶柄数Number of petioles5.009.005.900.980.9516.546叶柄宽Petiole width/mm2.906.104.360.860.7419.703叶柄厚Petiole thickness/mm2.374.533.420.590.3517.255根头粗Thick root/cm2.804.503.600.390.1510.708
表3 二十九个芹菜品种主要农艺性状的相关性分析
Table 3 Correlation analysis of main agronomic traits of 29 celery varieties
项目Project单株质量Single plantweight株高Plantheight小叶长Leafletlength小叶宽Leafletwidth单株叶片数Number ofleaves per plant叶柄数Numberof petiole叶柄宽Petiolewidth叶柄厚Petiolethickness根头粗Root headthickness株高Plant height0.702∗∗1.000小叶长Leaflet length0.555∗∗0.693∗∗1.000小叶宽Leaflet width0.501∗∗0.628∗∗0.918∗∗1.000单株叶片数0.275-0.001-0.046-0.0101.000Number of leaves per plant叶柄数Number of petioles0.167-0.299-0.168-0.1680.734∗∗1.000叶柄宽Petiole width0.764∗∗0.522∗∗0.413∗0.350-0.0090.0051.000叶柄厚Petiole thickness0.780∗∗0.630∗∗0.511∗∗0.454∗0.020-0.0420.951∗∗1.000根头粗Thick root0.844∗∗0.477∗∗0.543∗∗0.523∗∗0.422∗0.406∗0.499∗∗0.526∗∗1.000产量Yield0.575∗∗0.475∗∗0.2650.137-0.172-0.2880.652∗∗0.626∗∗0.307
*和**分别表示在0.05和0.01水平上显著相关。
* and ** meant significant correlation at 0.05 and 0.01 levels, respectively.
对29个品种芹菜种质资源的10个农艺性状进行主成分分析,发现成分构成的主要信息集中在前3 个主成分,其特征值累计贡献率达85.586%(表4),特征值总和为8.558,表明这3个主成分可以概括农艺性状的大部分相关信息[8]。由表4、表5可知,第1个主成分的特征值为5.020,贡献率为50.204%,起主要作用的农艺指标为单株质量、株高、小叶长、小叶宽、叶柄宽、叶柄厚、根头粗和产量,为株型和产量相关因子。因第一主成分的贡献率最高,在品种选育过程中应重点考虑这8个性状。第2个主成分的特征值为2.158,贡献率为21.582%,起主要作用的农艺指标为单株叶片数和叶柄数,为叶片、叶柄数量相关因子;第3个主成分的特征值为1.380,贡献率为13.799%,起主要作用的农艺指标为小叶长、小叶宽、叶柄宽、叶柄厚和产量,为产量、叶片和叶柄形态相关因子。
表4 芹菜10个主成分的特征值与贡献率
Table 4 Eigenvalues and contribution rates of 10 main components of celery
成分Ingredient特征值Eigenvalues贡献率Contributionrate/%累计贡献率Cumulativecontribution rate/%15.02050.20450.20422.15821.58271.78731.38013.79985.58640.5025.01790.60350.3863.85694.45860.2652.64997.10870.1451.44598.55380.0600.59899.15190.0540.53599.686100.0310.314100.00
表5 芹菜10个主要农艺性状的成分矩阵
Table 5 Composition matrix of 10 main agronomic traits of celery
农艺性状Agronomic traits成分1Ingredient 1成分2Ingredient 2成分3Ingredient 3单株质量0.814-0.2180.178Individual plant quality株高Plant height0.9170.243-0.139小叶长Leaflet length0.769-0.1540.554小叶宽Leaflet width0.709-0.1220.639单株叶片数0.0990.8860.052Number of leaves per plant叶柄数Number of petioles-0.0430.943-0.065叶柄宽Petiole width0.823-0.033-0.441叶柄厚Petiole thickness0.876-0.053-0.322根头粗Thick root0.7560.4950.110产量Yield0.629-0.300-0.544
采用组之间链接的系统聚类方法对29个品种的芹菜种质资源进行系统聚类分析(图2),在欧式距离为10处可将这些品种分成4组,Ⅰ组包含有序号为23、26、25、29、9、18、6、5、13、7、10、21、3、8、20、2的芹菜品种;Ⅱ组包含序号为1和22的芹菜品种;Ⅲ组包含序号为12、19、17、4、27、14的芹菜品种;Ⅳ组包含序号为15、24、11、28、16的芹菜品种。表6为各组群芹菜农艺性状的均值。
Ⅰ组包含16个芹菜品种,表现为植株较矮小,单株质量中等,叶片为绿色至淡绿色,叶柄为淡绿色、黄绿色、绿色、紫色、红色,多为实心,产量中等。Ⅱ组有天津实心芹和尤文图斯2个品种,表现为植株高大粗壮,单株质量大,叶片为绿色且较大,叶柄为淡绿或黄绿且较粗,实心,纤维少,产量高。Ⅲ组包含6个品种,表现为植株低矮粗壮,单株质量较大,叶片为绿色至淡绿色,且较圆,叶柄为白色、黄绿色、淡黄色、淡绿色或绿色,实心或空心,叶柄较细,产量较低。Ⅳ组包含5个芹菜品种,表现为植株矮小,单株质量小,叶片为绿色或淡绿色,且数目较多,叶柄为白色、黄绿色、黄色,实心或空心,叶柄呈椭圆形,产量低。
表6 各类群芹菜的主要农艺性状平均值
Table 6 Average main agronomic traits of various groups of celery
分组Class单株质量Individualplantquality/g株高Plantheight/cm小叶长Leafletlength/cm小叶宽Leafletwidth/cm单株叶片数Numberof leavesper plant叶柄数Numberof petioles叶柄宽Petiolewidth/mm叶柄厚Petiolethickness/mm根头粗Thickroot/cm产量Yield/×104 kg·hm-2Ⅰ42.115.83.53.82364.293.343.663.56Ⅱ44.422.93.84.32365.204.004.174.72Ⅲ44.114.53.63.82464.003.203.563.33Ⅳ38.713.43.53.92564.803.103.403.29
近年来,人们对芹菜的需求量日益增大,但有关芹菜遗传育种方面的报道相对较少[2,9]。在植物生长发育过程中,各性状特征是基因型和环境共同作用的结果,各性状之间存在不同程度的相互影响[10]。选择优良的基因型和适宜的环境条件,结合适宜的栽培技术,可以最大程度地发挥作物的优良特性[11]。方便、简洁、快速地鉴定农艺性状是研究种质资源的基本要求[12-13]。
本研究对2018年秋季种植于南京市溧水区的29个芹菜种质资源的10个农艺性状进行分析,发现不同芹菜品种不仅在形态上存在较大差异,在农艺性状上也存在不同程度的变异。而农艺性状的变异系数与植物的遗传多样性呈正相关,遗传多样性越大,育种时的选择潜力越大[14]。在本研究中,29个芹菜品种的变异系数为9.11%~39.74%,产量的变异系数最大,单株质量次之,因此育种时应选择产量高、单株质量大的品种进行改良。主要农艺性状相关性分析表明,各性状间存在不同程度的关联。本研究发现,每个性状至少与1个其他性状呈显著相关或极显著相关。产量与单株质量、株高、叶柄宽、叶柄厚存在极显著正相关。同时,单株质量与株高、小叶长、小叶宽、叶柄宽、叶柄厚、根头粗存在极显著正相关。高国训等[9]研究表明,芹菜单株质量与株高、第1节叶柄长、第2节叶柄长、叶柄宽、叶柄厚、小叶长、单株叶片数和蘖芽数存在正向相关,本实验结果与此一致。综上所述,在芹菜品种筛选时,应选择单株质量大、植株高大粗壮、单株叶片数多、根头较粗大且适宜本地气候特点的品种,满足丰产需求。在芹菜育种中,可依据育种需求调整各主成分的大小,以选育适宜品种。在芹菜育种中应该特别关注后代的单株质量、株高、叶柄宽、叶柄厚、根头粗变化。然而,叶柄宽和叶柄厚有时会影响芹菜的口感,在注重产量的同时,也要协调好这2个性状的关系。
按照芹菜种质资源的农艺特性,采用组之间链接的聚类分析将29个芹菜品种在欧式距离为10处分成4组,其中Ⅱ组的2个品种植株高大粗壮,单株质量大,实心,纤维少、产量大,初步判断是适合品种选育的优良材料。Ⅰ组有16个品种,Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组中分别只有2、6、5个品种,可能是由于收集到的种质资源还不够广泛和种质间的交流渗透较为深入导致的。同时,植物的农艺性状还受栽培环境、栽培技术等的影响[15-16]。本实验根据苏南地区芹菜种植习惯,采用了撒播不间苗的种植方式,大大降低生产劳动力成本,同时也使单位面积株数无法完全一致,造成对芹菜表型和性状的分析可能存在一定的误差。