后激活增强效应的生理机制、诱导条件及适用运动员特点研究

刘恒源，刘志云，哈建伟，金宗强，赵 亮，邸世晶

近年来，发现特定的预先收缩的痕迹能够影响骨骼肌的收缩能力，即一部分人在进行特定条件下的肌肉收缩之后，该肌群的爆发力会在收缩后的一定时间里得到提高，这种现象被称为“后激活增强效应”（Postactivation Potentiation，PAP）。1982年，Manning在一次实验中，对大鼠的比目鱼肌和跖伸肌进行了持续1秒的强直性刺激，随后发现被刺激肌群的收缩力矩得到了明显提升，这是PAP 现象被观察到的最早文献记载[1]。1998年，I.E.BROWN等[2]对PAP现象进一步研究发现，PAP是一种仅发生在快肌纤维中的，由次最大强度抗阻收缩引起的肌肉短时间内发力速度提高的生理现象。随后的研究也得出了相似结论，部分研究者认为，PAP是骨骼肌在特定负荷的急性力量输出后，使骨骼肌本身产生一系列的收缩痕迹，这种收缩痕迹可以导致骨骼肌在随后的快速收缩过程中能暂时增强的生理现象[3-4]。PAP理论问世以来，如何在竞技比赛和训练中使用，成为运动队和科研人员普遍关注的问题。鉴于此，本研究在对PAP已有文献进行检索分析的基础上，对PAP的诱导刺激条件和适用受试者特征的研究进展进行分类阐明，分析出诱导PAP的最佳方式及适用运动员条件，为我国竞技训练实践中合理利用PAP提供有益参考。

1 PAP生理机制研究

自PAP被发现以来，众多学者为了解释其生理机制进行了大量的科学探究，但截至目前仍存很大争议。整体来看，比较具有代表性的解释有3种：（1）肌肉在预先收缩刺激后增强了肌肉肌球蛋白调节轻链磷酸化作用，这也是目前为止最为常见的解释；（2）在刺激后，神经活动的增强导致运动神经元控制的运动单位增加；（3）由于预先负荷刺激导致肌纤维羽状角缩小[5]。

第1种解释认为，每个肌球蛋白II均由2个约20kD的调节性轻链（Regulatory light chain，RLC）、2个约17kD的必须轻链（Essential light chain，ELC）和2个分子质量为220kD的重链（Heavy chain，H）构成的，而肌球蛋白轻链激酶（Myosin light chain kinase，MLCK）和Rho激酶（Rho kinase）则可以在体内和体外导致RLC磷酸化[6]，预先收缩刺激影响了RLC的磷酸化，进而影响肌动蛋白-肌球蛋白（Actin-myosin）对钙离子（Ca2+）的敏感度。第2种解释认为，通常每个alpha运动神经元可以控制100根以上的肌纤维，对准确度要求较高的部位神经元控制肌纤维数量较少，而对爆发力要求较高的部位，每个神经元可控制2000根以上的肌纤维，小负荷运动一般仅由少量运动神经元控制慢肌纤维参与，但随着负荷刺激的增大，参与运动中的大量肌纤维则是由大运动神经元控制的。第3种解释认为，肌纤维与肌腱形成的羽状角（Pinnation angle）的大小可以影响力量传递的效率，较小的羽状角更有利于力的传递[7]。K.MAHLFED等[8]对运动员的股外侧肌进行了3组的最大随意收缩（Maximum voluntary contraction，MVC），每组刺激持续3 s，在刺激后，通过超声波检查，发现羽状角即刻从16.2°减小到15.7°，在刺激后的3～6 min，羽状角又缩小至14.4°。3种生理机制在影响运动表现方面具有不同的贡献，第1种生理机制肌球蛋白轻链磷酸化增强可以增加单个运动单位的机械功率，第2种生理机制神经元募集可以增加参与输出功率的运动单位的数量，而第3种生理机制肌纤维羽状角的缩小可以提高功率输出的效率。

目前看来，PAP 的产生可能是这3 种生理机制的共同作用而产生的肌肉机械功率的提升。机械功率可以解释为P=F·d/t，即在一定的时间（t）里，力（F）工作的距离（d）。因此，在力的作用距离不变，即肌肉收缩长度不变的情况下，3种机制均能够通过增加F或缩短t来影响力的机械功率。与此同时，目前没有发现PAP提高最大力量的证据，但R.VANDENBOOM等[9]人发现，强直诱导收缩导致肌肉力量产生的速率（rate of force development，RFD）得到提升，因此PAP 可能提高了次最大力量以及速度的结合。如铅球运动员在进行投掷时不会产生最大力量，且由于铅球具有一定的质量因而也不会产生无负重的最大速度，因而PAP 影响运动员的机械功率可能是通过提高运动员的RFD来实现的。

2 PAP相关诱导条件研究

若要在运动训练和竞技比赛中妥善合理地应用PAP，需要系统分析PAP 诱导刺激的众多影响因素。目前，PAP 有效诱导主要条件包括负荷强度、负荷量、关节角度、间歇时间、刺激方式和刺激后运动形式等。

2.1 负荷强度与负荷量对PAP影响的研究

受试者进行预刺激后，产生PAP 的同时还会产生疲劳，PAP 的强弱取决于预刺激的负荷强度，而负荷量则影响了疲劳的恢复速度。刘恒源[10]曾完成对短跑和跳远运动员进行颈后蹲预刺激试验发现，在下蹲幅度及下蹲次数相同的情况下，以95%1RM 为负荷强度进行预刺激所产生的PAP 诱导效果，要强于85%1RM 及75%1RM。J.A.METTLER 等[11]也发现，不同强度的MVC 能够诱导出不同程度的PAP，且整体来说刺激的强度越大，所诱导出的PAP 效果就越好。K.A.TILL[12]对足球运动员施加不同的PAP 诱导方式，结果显示，多次低强度的连续抱膝跳则无法诱导出受试者的PAP。T.HAMADA 等[13]在膝关节PAP 与疲劳关系中的研究结果显示，PAP 的诱导需要适当的刺激量，刺激量过小则无法提高PAP 的峰值，刺激量过大则会增加疲劳恢复时间，使肌肉在PAP 高峰期间无法得到充分恢复。综合上述实验研究结论不难看出，负荷强度较大且负荷量较小的预先收缩刺激手段对PAP的诱导效果更好。

2.2 关节角度对PAP影响的研究

在对特定关节进行预刺激时，该关节的收缩初角度对PAP影响效果具有重要作用。N.MIYAMOTO 等[14]对受试者的踝关节施加10 s MVC预先收缩刺激时，采用了3个不同的踝关节屈伸角度（正常角度、背伸20°和跖屈20°），发现受试者的踝关节在正常角度和背伸20°2个角度施加MVC后，腓肠肌所产生的PAP显著强于比目鱼肌，而在踝关节跖屈20°角度上，腓肠肌与比目鱼肌所产生的PAP则未见显著性差异。D.E.RASSIER等[15]对受试者的膝关节施加10 s伸展方向MVC预先收缩刺激时发现，不同膝伸角度MVC 所诱导的PAP 强度不同，膝伸角度为30°要强于膝伸角度为60°和90°（膝伸直为0°），膝伸角度60°又强于膝伸角度90°，呈现出膝伸角度越小，所诱导的PAP强度越强的趋势。其他运动试验中也得出了相似结果，如J.I.ESFORMES 等[16]对受试者施加水平颈后蹲（parallel squat，大腿平行于地面）和1/4颈后蹲（quarter squat，大腿和地面呈45°角）2种颈后蹲预刺激，并在刺激后的第10 min对受试者进行垂直起跳测试（Counter movement jump，CMJ），结果显示，在2 种预刺激后均可使受试者诱导出PAP，但水平颈后蹲的PAP 诱导效果强于1/4颈后蹲。刘恒源[10]对田径运动员施加不同膝角的颈后蹲预先收缩刺激，在负荷相同的情况下，膝角为120°（膝伸直为180°）的颈后蹲预刺激后，受试者的浅蹲纵跳高度要高于膝角为90°和60°。以上研究表明，预先收缩刺激的关节角度对后续所诱导的PAP强度大小有直接影响，这与关节处于不同角度时肌肉的伸展程度有关，但目前针对下肢关节的研究较多，鲜有针对上肢及核心区的研究。

2.3 间歇时间对PAP影响的研究

在进行预先收缩刺激之后，肌肉PAP峰值的出现表现出一定的延迟性特征，这是由于疲劳效应的影响，即在刺激后间隔不同的时间，受试者所表现出的PAP 效果不同，同时受试者个体之间也存在较大差异[17]。

L.P.KILDUFF等[18]对受试者施加负荷强度为3RM的颈后蹲预刺激，并测试受试者在刺激后不同时间节点的纵跳成绩，结果显示，在预刺激后的第8 min和第12 min时，受试者的纵跳成绩高于其他时间节点。PAP在冲刺能力测试中的延迟性特征与纵跳测试结果类似。H.R.BEVAN等[19]发现，对橄榄球运动员施加3次91%1RM的颈后蹲预刺激后，在不同的时间节点对受试者的10 m冲刺进行测试，结果显示，受试者的10 m冲刺成绩在预刺激后第4 min、第8 min和第12 min 3个时间节点有明显提高。

也有研究显示，在预刺激后即刻受试者的运动能力无法得到提高，乃至出现一定程度的下降。R.L.JENSEN 等[20]发现，在进行5RM的颈后蹲预刺激后第10 s时，运动员的弹跳及起跳时对地面的作用力均有所降低。E.R.GOSSEN等[21]对受试者施加持续时间为10 s的MVC伸膝预刺激，在刺激后第15 s对受试者进行伸膝动态测试，结果并未发现受试者的运动能力有提高现象，反而与刺激前相比有所降低。研究者认为导致这一结果出现的原因主要是，间歇时间太短，预刺激所引发的疲劳程度远大于其诱导的PAP效应。

2.4 刺激方式对PAP影响的研究

大强度动力性收缩（dynamic movements）和等距MVC均被证实可作为诱导PAP的手段。部分关于下肢PAP诱导的实验研究使用动态蹲式动作，如颈后蹲作为实验的预先收缩刺激方式[10，16，18-20，22-27]，部分实验通过MVC刺激也得到了一定的刺激效果[5，11，14-15，23，28-30]。除了上述2 种被广泛证实有效的刺激方式之外，在另一些实验中也采取了其他刺激方式，如R.L.MOORE等[31]通过频率为0.5～100 Hz 不等的神经刺激，成功影响了大鼠的腓肠肌和比目鱼肌RLC磷酸化数量及速率，而改变RLC磷酸化正是PAP 的成因之一。R.HILFIKER 等[32]对运动员施加的预先收缩刺激为5 次60 cm 高的坠跳（Drop Jumps），试验结果显示，刺激组运动员的蹲跳（squat jump）高度与未刺激组并无显著性差异，但肌肉的收缩功率有所提高，且产生了显著性差异。N.MASAMOTO 等[33]对运动员分别施加了连续3 次双腿抱膝跳（double-leg tuck jumps）和2 次高度为43.2 cm 的跳深（Depth jumps）2种预刺激，而后进行深蹲1RM成绩测试，发现跳深刺激组显著高于双腿抱膝跳组。上述研究突出了PAP 刺激方式的多样性和不确定性，综合已有结果来看，以外部器械进行绝对力量练习刺激或神经刺激的方式所诱导的PAP效果，要优于仅依靠自身体重进行爆发力练习刺激的方式。

2.5 刺激后运动形式对PAP影响的研究

目前的研究普遍认为，PAP对快肌纤维影响更大，通过PAP提高受试者的爆发力具有更高的可信度；同时，由于下肢刺激的可操控性更强，已有实验研究中，多以跳跃和短距离冲刺作为预先收缩刺激后的运动形式。跳跃作为单次不循环动作，受技术、耐力、项目等其他因素的干扰程度小，PAP相关实验研究中采用跳跃能力测试来评价预刺激PAP 效果是最常被采用的运动方式[10，16，18，20，22-23，32-40]。

另有研究显示，PAP 同样可以在冲刺跑这种重复循环动作上产生作用。D.E.CHATZOPOULOS 等[41]对18～23 岁运动员进行10组抗阻训练（每组1次负荷为90%1RM刺激），而后在不同间歇时间点对受试者进行10 m和30 m 2种距离的冲刺测试，结果发现在预刺激后第5 min时，受试者2种距离的冲刺速度均有显著性提高。N.M.OKUNO 等[42]通过负荷量度分别为5 次50%1RM、3 次70%1RM 和1 次90%1RM 的颈后蹲对运动员进行预刺激，并在刺激后测试运动员的重复冲刺能力，结果显示，预刺激显著提高了运动员的重复冲刺能力。B.REQUENA等[43]使用MVC 对受试者的膝伸肌进行预先收缩刺激，刺激持续时间为10 s，在刺激后分别进行蹲跳和冲刺跑能力测试，发现蹲跳高度得到了提高，15 m冲刺跑时间也明显缩短。

除了以上被广泛认为可通过PAP 提高运动表现的运动形式外，其他运动形式的相关报道较少，且有部分其他运动形式的研究得出了预刺激无效的结果。L.P.KILDUFF 等[44]发现，尽管预刺激对短道游泳运动员的弹跳能力有提高作用，但这些运动员的15 m 游泳速度并没有显著性缩短。刘丽[45]对运动员施加最大自主等长收缩卧推预刺激，并在预刺激后第4 min和第8 min 对受试者进行卧推掷力量表现测试，发现受试者的卧推掷爆发力并未得到改善。关于PAP 如何提高其他运动方式的运动表现仍需进一步研究。

3 PAP适用运动员特点研究

3.1 受试者性别与年龄对PAP影响的研究

运动员的不同性别，是否会影响其PAP诱导效果目前尚存争议。M.R.MCCANN 等[22]对不同性别的排球运动员分别施加5RM负重，共计5组的颈后蹲预先收缩刺激后，测量了间歇4～5 min 时运动员的纵跳高度，发现男女运动员的纵跳成绩均有提高，且男性运动员和女性运动员之间的提高程度并没有出现显著性差异，运动员在起跳时产生的地面反作用力（ground reaction force，GRF）和出现PAP峰值的时间也无显著性差异。在另一个实验中，K.P.RIXON[23]对不同性别运动员施加MVC及最大动态下蹲预先收缩刺激后，测量了运动员的纵跳高度及纵跳时输出功率，发现男性运动员的纵跳高度及输出功率的提高程度均显著优于女性运动员。

年龄对于PAP的影响同样具有争议。F.ARABATZI等[34]对不同年龄段的受试者施加持续3 s 共计3 组的静力性深蹲预刺激后发现，24～25 岁受试者的纵跳高度以及发力速度的提高程度，要显著高于10～15 岁受试者。而在M.PAASUKE 等[30]的研究中，不同年龄的受试者在进行了5 s MVC踝关节跖屈预刺激后，11 岁的受试者展现出与16 岁和21 岁左右受试者相似的PAP。以上不同的研究结果，或许与实验的预刺激方式、负荷种类和受试者训练背景不同等因素有关，但可以确定的是，成年男性运动员具有良好的PAP诱导条件。

3.2 受试者肌纤维类型对PAP影响的研究

截至目前，科研人员对于PAP 的研究，更多集中在通过PAP 促进纵跳和短距离冲刺跑这2 种快肌纤维为主的测试项目成绩提高上。相关研究也表明，肌纤维类型会影响PAP 的诱导效果。

快肌纤维和慢肌纤维在RLC磷酸化数量和脱磷酸速度2方面均有明显差异。R.L.MOORE[31]在对大鼠的腓肠肌（Gastrocnemius muscle，快肌）和比目鱼肌（musculi soleus，慢肌）分别进行神经刺激后发现，频率为0.5～100 Hz的神经刺激均可以引起大鼠腓肠肌的RLC 磷酸化，但大鼠的比目鱼肌仅在30 Hz 以上的神经刺激后会产生RLC 磷酸化现象，与此同时，比目鱼肌产生磷酸化的RLC 数量仅为腓肠肌的1/2，但比目鱼肌的脱磷酸速度却是腓肠肌的4倍。

在人体试验研究中得出了相似结果。N.MIYAMOTO 等[14]通过对受试者的踝关节正常角度进行屈伸10 s MVC的预先收缩刺激后发现，腓肠肌诱导出的PAP效果要比比目鱼肌更好；T.HAMADA 等[28]通过对受试者膝伸肌进行持续10 s MVC 刺激，发现膝伸肌在进行预先收缩刺激后，再次收缩达到峰力矩的时间显著缩短，而且膝伸肌含有较多快肌纤维的受试者的收缩时间更短，这表明肌肉的收缩速度越快，其所能诱导出的PAP 强度就越大；M.E.HOUSTON 等[5]在对人体股外侧肌施加MVC 后的20 s 内，肌力增强至最大，此后有所下降但仍强于刺激前（MVC之前2 min），在快肌纤维的肌球蛋白RLC磷酸盐渗入过程与肌力增强过程相似，但在慢肌纤维的肌球蛋白RLC中没有发现磷酸盐渗入，结果表明，肌球蛋白轻链激酶活性主要与快肌纤维相关。以上研究表明，快肌纤维可以诱导出更强的PAP，但并不代表慢肌纤维与PAP 属于绝对不相关。在M.E.HOUSTON[29]的后续研究中，对受试者MVC 后的1～10 min 恢复期进行了活检样本分析，发现尽管快肌纤维RLC磷酸化速度仍然更快，但慢肌纤维RLC也产生了与MVC之前不同的磷酸化反应。

3.3 受试者训练程度与训练方向对PAP影响的研究

PAP 峰值的大小以及出现的时间，与受试者过往的训练经历（受训练程度及训练方向）密切相关，尤其是抗阻训练程度较高的运动员，更容易诱导PAP。

与受训练程度较低的运动员或业余爱好者相比，受训练程度较高的运动员PAP 峰值出现的更早，且诱导效果更好。L.SEITZ 等[35]将橄榄球运动员分为2 组（分组标准为运动员深蹲1RM值是否大于2倍体重），通过刺激强度均为90%1RM的3次深蹲，对2组分别进行预刺激，在刺激后对2组受试者的起跳高度进行测试，发现1RM 值≥2 倍体重组在第3～第12 min 成绩高于刺激前，于第6 min出现成绩峰值；深蹲1RM值＜2倍体重组在第6～第12 min的成绩高于刺激前，于第9 min出现成绩峰值。

V.GOURGOULIS等[36]将受试者分为2组，分组标准为深蹲1RM是否大于160 kg，发现深蹲1RM大于160 kg的受试在进行5 组深蹲刺激后蹲跳提高了4%，另一组的提高程度仅为0.4%。L.Z.F.CHIU等[37]选择了7名专业运动员和17名业余爱好者进行预刺激，实验结果显示，在预刺激和恢复时间相同情况下，专业运动员的CMJ 高度提高了1%～3%，业余爱好者则降低了1%～4%，且位置传感器（position transducer）和测力台（force platform）结果显示，专业运动员的动能参数也高于业余爱好者。A.V.KHAMOUI等[38]通过对体育爱好者施加2～5次85%1RM的颈后蹲预刺激后发现，受试者的纵跳高度没有出现显著性提高。

除了训练程度的差异，部分研究发现，训练方向也会影响PAP。M.PÄÄSUKE 等[46]对具有力量训练经历的女运动员及具有耐力训练经历的女运动员，分别施加持续时间为10 s的伸膝肌MVC 预刺激，并分析了肌肉收缩的特征，结果显示，具有力量训练经历的运动员产生了显著力量增强现象，而具有耐力训练经历的运动员未出现此现象。当然，也有部分研究认为，训练方向对运动员的PAP 诱导影响不大。M.A.B.BATISTA 等[47]以田径运动员、健美运动员为受试者，施加负荷强度为3RM、持续时间为5 s的腿举等长收缩（isometric contraction）发现，2种运动项目受试者的下肢PAP表现未见显著性差异，这或许与这些受试者的训练程度有关。

3.4 受试者疲劳恢复能力对PAP影响的研究

尽管已有研究表明，PAP在诱导刺激之后立刻就会产生[21]，但肌肉在诱导刺激之后却无法立刻将产生的PAP转化为运动成绩[19-21]，这主要是由于疲劳的影响。同时，尽管大多数已有研究认为PAP与爆发力或速度具有更高的相关性，但有一些研究认为，耐力的提高对PAP 的诱导效果也起到促进作用。D.A.BOULLOSA 等[39]分别采用蒙特利尔大学跑道测试（Université de Montréal Track Test，UMTT）和有时间限制的极限有氧耐力训练对长跑运动员进行刺激，在刺激后不同时间节点测试其跳跃能力，发现UMTT组在刺激后第2 min和第7 min跳跃能力显著性提高，极限有氧耐力训练组则在刺激后第2 min得到了显著性提高；同时发现，跳跃能力提高程度与受试者的基础跳跃能力和长跑专项成绩间不存在显著性相关。无氧耐力也可能对PAP的诱导产生影响。J.A.METTLER 等[40]发现，在对运动员进行8 周的无氧耐力训练后，在同样的刺激下，运动员所产生的PAP效果更好。耐力影响PAP诱导效果的作用方式或许也是通过影响疲劳恢复实现的（见图1），肌肉在进行诱导刺激后产生PAP 的同时，还会诱导出疲劳，并且疲劳会在诱导刺激后的一定时间里占据主导地位。因此，受试者在诱导刺激后的运动表现不会立刻提高，随着疲劳的恢复，PAP的作用逐渐占据上风，运动表现也随之提升，因而可以理解为疲劳的恢复能力也影响了随后的运动表现。目前，PAP领域针对疲劳恢复能力的研究很少，如何通过提高受试者疲劳恢复能力来改进PAP诱导效果仍有待深入研究。

图1 疲劳对PAP诱导效果的影响Figure1 Effect of Fatigue on PAP Induction

4 结 论

通过对PAP 的生理机制、诱导条件及适用性相关文献的回顾与分析，研究发现：（1）在运动前增强肌球蛋白，调节轻链磷酸化作用、增多运动神经元募集到的运动单位以及缩小肌纤维羽状角能够提高运动员RFD，进而改善运动员在爆发力方面的即时运动表现；（2）在运动前对运动员施加大负荷强度、小负荷量的预刺激，能够提高运动员在刺激后3～12 min 时的爆发力，进行预刺激时较大的关节角度能够取得更好的刺激效果；（3）以快肌纤维为主的下肢爆发力项目的高水平成年男性运动员，适合在运动前进行预刺激以提高运动表现，运动员可通过提高自身的疲劳恢复能力以取得更好的刺激效果。