花生种质农艺、产量和品质性状的综合评价

陈婷婷王苗苗黄 杨曾瑞儿王鑫悦张 雷

(华南农业大学农学院/广东省植物分子育种重点实验室,广东 广州 510642)

花生(ArachishypogaeaL.)是重要的油料和经济作物。中国是世界花生生产大国,2018年我国花生种植面积居世界第二位,仅次于印度,年产量居世界第一位,花生总产量居各油料作物之首[1]。随着人民生活水平的提高和花生需求量的增加,对花生产量和品质的要求也日益提高。为了满足社会对花生日益增长的需求,通过筛选和利用现有花生种质资源,培育高产、优质的花生新品种成为当前花生育种的主要任务[2-3]。

作物产量和品质特性是由多基因控制的数量性状,由于不同性状间的相互关联,导致其综合分析较为困难。多元统计分析包括变异、相关性、主成分和聚类分析等,被广泛应用在植物性状的综合评价分析中,如核桃、水稻、大豆、玉米等[4-8]。主成分分析能将多个相互关联的数量性状指标通过降低维数合并为少数几个独立的主成分[9]。聚类分析可以对各材料进行有效的分类,能够初步判断不同品种之间亲缘关系的远近[10-11]。

近年来,人们虽然对花生品种的综合评价开展了大量工作[12-15],为花生品种选育提供了参考依据。但大多是对少量品种进行分析,或是针对花生某方面性状进行评价,利用多元统计学方法综合评价花生农艺、产量和品质性状的报道较少。因此,本研究利用81份来源于不同地区的花生种质,对其农艺、产量和品质性状进行变异、相关性、主成分分析和聚类分析,系统地进行综合评价,为选育优良花生品种提供科学有效的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

81份来源于不同地区的花生种质(表1)。

1.2 方 法

1.2.1 田间试验

试验材料于2019年3月种植于华南农业大学增城教学科研基地(23°5'N,113°23'E)。按小区种植,小区规格160 cm×40 cm,穴距20 cm,每穴1粒。按一般田间栽培措施管理,6月底适时收获。

表1 供试花生种质名称Table 1 Names of tested peanut germplasm

1.2.2 性状测定

成熟后,每品种选取10株,收获整个植株。彻底晒干后测定主茎长、主茎节数、第一对侧枝长、分枝数等农艺性状和单株结果数、单株产量、百粒质量、百果质量等产量性状。荚果去壳后,利用谷物近红外分析仪(DA 7250,美国波通公司)测定油脂、蛋白质、油酸、棕榈酸、总氨基酸含量等品质性状。

1.2.3 数据处理

利用Excel分别计算各个性状指标的平均值(AV)、标准差(SD),利用平均值和标准差计算相应的变异系数(CV)。利用IBM SPSS Statistics 25.0进行各个性状指标数据间的相关性和主成分分析。利用OriginPro 2018进行作图。

2 结果与分析

2.1 不同花生种质的农艺性状、产量性状和品质性状的变异分析

表2所示,由于花生种质资源的遗传多样性,12个性状指标存在不同程度的差异。其中,单株产量和花生酸含量的变异系数最大,均为0.47。粤油7号的单株产量最大,平均值为24.21 g/株,直立小京生的单株产量最小,均值为1.68 g/株。花育25的花生酸含量最大,均值为0.90%,小京鱼拉川的花生酸含量最小,均值为0.03%。其次单株结果数和亚油酸含量的变异系数均为0.36。唐8252的单株结果数最大,平均值为22.00个;匈牙利红花生的单株结果数最小,均值为2.67个。亚油酸含量最大和最小的种质分别为粤油18和花育662,均值分别为28.43%和0.84%。油脂含量的变异系数最小,为0.04;油脂含量最大和最小的种质分别为阜花17和吉花13,均值分别为57.51%和45.51%。总氨基酸和蛋白含量的变异系数分别为0.08和0.09。唐油4号的蛋白和总氨基酸含量最高,均值分别为29.51%和26.79%,WZ2-2的最低,均值分别为17.18%和16.45%。

表2 不同花生种质性状的变异系数Table 2 Variation coefficients of traits of different peanut germplasm

2.2 不同花生种质的农艺性状、产量性状和品质性状的相关性分析

通过测定花生种质农艺、产量和品质性状指标,计算相应各指标的平均值,对其进行相关性分析(图1)。结果表明,主茎长与第一侧枝长和主茎节数呈极显著(p＜0.01)正相关;第一侧枝长与主茎节数呈极显著(p＜0.01)正相关,与百果质量和单株产量呈显著(p＜0.05)正相关;分枝数与单株结果数和单株产量呈极显著(p＜0.01)正相关,与百粒质量呈显著(p＜0.05)正相关;主茎节数与油脂含量呈显著(p＜0.05)正相关;百果质量与百粒质量、单株产量、亚油酸含量、棕榈酸含量、花生酸含量呈极显著(p＜0.01)正相关,与油酸含量、二十四烷酸含量和山嵛酸含量呈极显著(p＜0.01)负相关,与油脂含量呈显著(p＜0.05)正相关;百粒质量与单株产量、油脂含量、亚油酸含量、棕榈酸含量、花生酸含量呈极显著(p＜0.01)正相关,与油酸含量、二十四烷酸含量和山嵛酸含量呈极显著(p＜0.01)负相关,与单株结果数呈显著(p＜0.05)正相关;单株结果数与单株产量和棕榈酸含量呈极显著(p＜0.01)正相关,与油脂、蛋白和总氨基酸含量呈显著(p＜0.05)负相关;单株产量与亚油酸含量、棕榈酸含量和花生酸含量呈极显著(p＜0.01)正相关,与油酸含量呈极显著(p＜0.01)负相关,与二十四烷酸含量呈显著(p＜0.05)负相关,与油脂含量呈显著(p＜0.05)正相关;油脂含量与棕榈酸含量呈极显著(p＜0.01)正相关,与蛋白含量、油酸含量和总氨基酸含量呈极显著(p＜0.01)负相关,与花生酸含量和二十四烷酸含量分别呈显著正相关和显著负相关(p＜0.05)。蛋白含量与总氨基酸含量呈极显著(p＜0.01)正相关;油酸含量与二十四烷酸呈极显著(p＜0.01)正相关,与亚油酸含量、棕榈酸含量和花生酸含量呈极显著(p＜0.01)负相关;亚油酸含量与棕榈酸含量和花生酸含量呈极显著(p＜0.01)正相关,与二十四烷酸和山嵛酸含量呈极显著(p＜0.01)负相关;花生酸含量与二十四烷酸和山嵛酸含量呈极显著(p＜0.01)负相关;二十四烷酸含量与山嵛酸含量呈极显著(p＜0.01)正相关。

2.3 不同花生种质的农艺性状、产量性状和品质性状的主成分分析

对81份花生种质的农艺、产量和品质性状进行主成分分析,其特征向量和载荷矩阵以及特征值、方差贡献率和累计贡献率均见表3。结果表明,前5个主成分的特征值λ≥1。前5个主成分的累积贡献率为81.698%,表明前5个主成分能够代表81份花生种质性状81.698%的信息,可以用前5个主成分对花生性状进行评价。

图1 不同花生种质性状指标的相关性分析Fig.1 Correlation analysis on trait of different peanut germplasm

表3 主成分的特征向量和载荷矩阵,以及特征值、方差贡献率和累计贡献率Table 3 Eigenvectors and load matrices,and eigenvalues,variance contribution rates and cumulative contribution rate of principal components

表3所示,第1主成分的方差贡献率32.921%,决定第1主成分的性状指标主要是百果质量、百粒质量、单株产量、油酸和亚油酸含量,其载荷值分别为0.351、0.377、0.317、-0.348和0.339,该成分主要反映产量和油酸、亚油酸含量;第2主成分的方差贡献率14.847%,决定第2主成分的性状指标主要是蛋白和总氨基酸含量,其载荷值分别为-0.467和-0.450,该成分主要反映了蛋白和氨基酸性状;第3主成分的方差贡献率为13.889%,决定第3主成分的性状指标主要是主茎长和第一侧枝长,其载荷值分别为0.521和0.499,该成分主要反映了茎/枝长性状;第4主成分的方差贡献率10.292%,决定第4主成分的性状指标主要是主茎节数、油酸、棕榈酸、二十四烷酸和山嵛酸含量,其载荷值分别为-0.348、-0.346、0.425、0.343和0.410,该成分主要反映了脂肪酸性状;第5主成分的方差贡献率为9.749%,决定第5主成分的性状指标主要是分枝数、单株结果数和单株产量,其载荷值分别为0.559、0.358和0.464,该成分主要反映了产量性状。

为了在81份花生种质进行综合评分时,消除数据量纲的影响,利用IBM SPSS Statistics 25.0对各性状指标的平均值进行标准化处理。根据标准化值和载荷矩阵得出每个主成分得分的线性方程,然后以5个主成分对应的方差贡献率作为权重系数建立综合评价模型进行综合评价得分。5个主成分得分的线性方程和综合评价模型如下:

F1=0.043X1+0.091X2+0.123X3+0.084X4+0.351X5+0.377X6+0.317X7+0.188X8+0.184X9-0.052X10-0.348X11+0.339X12+0.291X13+0.293X14-0.278X15-0.195X16-0.085X17

(X1～X17分别代表主茎长、第一侧枝长、分枝数、主茎节数、百果质量、百粒质量、单株结果数、单株产量、油脂、蛋白、油酸、亚油酸、棕榈酸、花生酸、二十四烷酸、山嵛酸和总氨基酸含量17个性状指标的标准化值,下同)

F2=0.161X1+0.178X2+0.098X3-0.007X4-0.044X5-0.130X6+0.221X7+0.331X8+0.249X9-0.467X10-0.016X11-0.154X12+0.149X13-0.266X14+0.255X15+0.301X16-0.450X17

F3=0.521X1+0.499X2+0.106X3+0.193X4+0.110X5-0.093X6+0.091X7+0.064X8-0.165X9+0.354X10-0.030X11+0.099X12+0.067X13-0.084X14+0.202X15+0.230X16+0.360X17

F4=-0.246X1-0.291X2-0.137X3-0.348X4+0.083X5-0.002X6+0.002X7-0.078X8-0.094X9+0.138X10-0.346X11+0.224X12+0.425X13-0.136X14+0.343X15+0.410X16+0.139X17

F5=-0.229X1-0.174X2+0.559X3-0.224X4-0.044X5+0.066X6+0.358X7+0.464X8-0.290X9+0.164X10+0.150X11-0.141X12-0.147X13-0.038X14+0.042X15-0.037X16+0.162X17

F=(32.921F1+14.847F2+13.889F3+10.292F4+9.749F5)/81.698

通过上述模型计算每个花生种质的综合得分并排名(表4),排名前十的分别为粤油7号、WZ-1、豫花22号、桂花39号、克罗地亚花生、桂花30、粤油18号、徐花6号、徐花13号、徐花4号。第1～5主成分中,得分最高的种质分别是粤油7号、桂花30、克罗地亚花生、粤油7号和粤油7号。结合主成分分析结果(第1～5主成分分别反映了产量和油酸、亚油酸性状,蛋白和氨基酸性状,茎/枝长性状,脂肪酸性状和产量性状),可推断粤油7号的产量和脂肪酸性状优良,桂花30的蛋白和氨基酸性状优良,克罗地亚花生的茎/枝长性状优良。

表4 综合得分前十的花生种质Table 4 Top ten peanut germplasm according to comprehensive score

2.4 不同花生种质的农艺性状、产量性状和品质性状的聚类分析

利用Origin 2018对农艺、产量和品质性状指标进行聚类分析(图2),结果表明,81份花生种质分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三类,其中,第Ⅲ类又分A 和B两个亚类。第Ⅰ类包括15个花生种质,占总数的18.52%,分别为泰国花生、云南四粒黑、吉花3号、吉花11、云南七彩花生、克罗地亚花生、桂花25、法国花生、徐花5号、泰花4号、阜花17号、唐油4号、桂花30、斯里兰卡花生、临县多粒;该类种质蛋白质和总氨基酸含量较高;第Ⅱ类包括21个花生种质,占总数的25.93%,分别为乌克兰匍匐花生、P111003、印度匍匐花生、直立小京生、吉花24、晋花4号、新绛大花生、小京鱼拉川、桂花37、花育662、阜花30号、吉花2号、榆社花生、扶花1号、吉花3号、桂花836、吉花13、徐花9号、远杂9307、桂花36、泰兴和尚头,该类花生种质的油酸含量较高;第ⅢA 类包括36个花生种质,占总数的44.45%,分别为匈牙利红花生、粤油13号、航花2号、粤油18号、粤油43号、桂花833、晋花7号、白沙308、白院花2号、远杂12号、P33081、WZ-1、宁泰9922、唐8252、花育39、吉花19、晋花10号、P154037、徐花4号、远杂6号、远杂9102、如皋西洋生、阜花12号、花育25、豫花9326、徐花13、阜花23号、豫花22号、豫花23号、粤油7号、桂花1026、徐花6号、桂花39、桂花21、泰花6号、桂花红166,该类种质的油酸含量较高,百果质量和百粒质量也较高;第ⅢB类包括9个花生种质,占总数的11.11%,分别为P33110、吉花3号、文水花生、晋花9 号、WZ-2-2、扬州小花生、吉花18、吉花22、吉花20,该类种质的棕榈酸、花生酸、十四烷酸和山嵛酸含量较高,百果质量和百粒质量较低。

图2 不同花生种质性状指标的聚类分析Fig.2 Hierarchical cluster analysis on traits of different peanut germplasm

3 讨论与结论

种质资源是花生生物学研究和遗传育种的重要基础[3],地方品种和国外品种作为种质资源的重要组成部分,对当地自然或栽培条件具有良好的适应性,并具有适应当地环境的优异性状/基因[16-19]。例如第一次绿色革命中,小麦和水稻的矮杆基因分别来自日本的“农林10号”和我国台湾省的“低脚乌尖”[20]。因此,本研究收集了来源于我国不同花生生产区的栽培品种和部分地方品种以及少数国外品种,对农艺、产量和品质性状进行综合评价,有利于地方品种的引种驯化和优异性状基因的挖掘与利用,为花生新品种培育和产业持续发展奠定基础。

花生农艺、产量和品质性状是受自身遗传因素和外界环境条件影响的复杂数量性状[21-24],利用单一指标很难准确和客观地评价花生产量和品质性状的好坏。近年来,多元统计学分析方法被广泛应用于水稻[25]、小麦[26]、玉米[27-28]、棉花[29-30]等作物种质资源的综合评价中。利用多元统计学分析方法可综合多个农艺、产量和品质性状指标进行评价分析,为花生育种提供理论依据。以往研究中,殷冬梅等[15]通过主成分和聚类分析将10个品质性状综合为4个主成分因子,代表了花生品质80.7%的信息,并将51 个花生品种分为6 类;刘卫星等[13]将15个北方花生品种聚为5类,将11个产量和品质性状综合为4个主成分因子,代表了87.7%的原始信息;牟书靓等[12]将108个花生种质资源聚为4类,将8个农艺性状简化为4个主成分因子,累计贡献率为87.09%。在本研究中,利用来源于不同地区81份花生种质对农艺、产量和品质性状进行了变异、相关性、主成分和聚类等多元统计学分析,系统地对其进行综合评价。

通过变异分析发现,单株产量变异系数(0.47)最大,该结果与王慧敏等[31]的研究结果一致,说明针对单株产量的遗传改良空间较大。在品质性状方面,本研究发现在品质性状方面,变异系数的表现为花生酸＞亚油酸＞棕榈酸＞二十四烷酸＞油酸＞总氨基酸＞蛋白＞油脂含量。该结果与刘卫星等[13]的研究结果一致。

通过17个性状指标的相关性分析发现,81份花生种质的主茎长与侧枝长,百果质量、百仁质量与单株产量,油脂与亚油酸、花生酸含量均呈正相关;油脂与蛋白含量,油酸与亚油酸含量均呈负相关。与前人结果基本一致[14,31-32]。在花生育种工作中,根据性状指标间的相关性,可间接推断与之极显著相关的性状表现,有利于指导选择育种。

对花生农艺、产量和品质等17个性状指标进行的主成分分析表明,前5个主成分的累积贡献率为81.698%,能够代表17个性状指标81.698%的原始信息。5 个主成分分别反映了产量和油酸、亚油酸含量、蛋白和氨基酸性状、茎/枝长性状、脂肪酸性状、产量性状,该结果与刘卫星等[13]的研究结果基本一致。在第1、4、5主成分得分排名和最后的综合评价排名中,粤油7号均排名第一。该品种由台南12与粤油79杂交选育而成,具有产量高、稳产性好、含油率高等特点,曾被列为福建省2006年旱地专用粮油作物主推新品种之一[33-34]。综合评价排名前十的粤油7号、WZ-1、豫花22号、桂花39号、克罗地亚花生、桂花30号、粤油18号、徐花6号、徐花13号、徐花4号较为适合在华南地区种植。

聚类分析表明,81份花生种质可分为Ⅰ、Ⅱ、ⅢA和ⅢB四类,分别包含15、21、36和9个花生种质,占总数的18.52%、25.93%、44.44%和11.11%,分别具有高蛋白、高油酸、高油酸和高产、高脂肪酸和较低产的特点。该聚类结果为今后花生育种中的亲本选配提供了实践意义。

综上所述,本研究利用81份花生种质对其农艺、产量和品质等17个性状指标进行变异性、相关性、主成分、聚类分析以及综合评价,为今后的花生育种工作提供了理论依据。