不同土壤含水量对梨枣坐果期生长的影响

邓晓敏，王 晨，冯晓东，2*

(1.延安大学生命科学学院；2.陕西省红枣重点实验室(延安大学)，陕西延安716000)

我国水资源供需矛盾十分突出，这种情况在水资源匮乏的干旱西北地区更甚，一直以来，水是该地区农业发展的主要限制因素[1]。梨枣在西北种植广泛，探索梨枣生长的适宜水分条件，不仅可以提高灌溉水的利用效率，更利于梨枣产量和肥料利用率的提高，为西北地区枣业快速、高效的可持续发展提供依据。

许多研究表明土壤含水量与枣树的生长发育关系密切，王德新的研究发现干旱会导致枣树生长过程中花芽分化较少，枣叶光合率较低，植株矮小，果实品质较差[2]。徐镕等通过间接地下滴灌方式测定了枣树各项生理生态指标，发现不同土壤供水对枣树的生长影响较大，研究表明，中供水和高供水枣树长势较好，低供水下红枣的糖分含量高，中供水处理下红枣的有机酸和维C含量高[3]。王娟等研究了花期及果实膨大期分别进行轻度土壤水分亏缺与中度土壤水分亏缺灌溉，发现叶绿素随着生育期变化呈现先上升后下降规律[4]。白麟等采用桶栽的形式研究亏水条件下土壤水分变化和枣树生长指标变化规律，在肥料和环境因素一致的情况下，树体的生长和发育特征主要受土壤水分含量影响，土壤含水量越高，越有利于树苗体内代谢顺利进行，从而更有利于树体的稳定和生长[5]。崔国忠通过改变土壤的理化性状，加强和改善土壤的水分供应条件，促进枣树的生长，提高枣的产量[6]。马福生等的研究认为开花、坐果期和果实成熟期调亏处理可以提高叶片水分利用效率，而果实膨大期调亏处理降低了枣树叶片水分利用效率，果实成熟期重度调亏处理在减产不显著条件下可以改善枣的品质，明显提高水分利用效率，是实施调亏灌溉的最佳阶段[7]。在肥料和环境等因素一致的情况下，梨枣的生长主要受到土壤水分情况的影响，随着土壤含水量的降低，植物可以通过渗透调节使植物细胞的水势降低以使植物能继续从外界吸收水分，进而维持原有的代谢水平，减少水分减少的伤害，渗透调节的关键在于水分减少的条件下细胞内溶质的主动积累，进而导致细胞渗透势的降低，所以在水分不足的情况下，渗透调节物质增加的程度可以衡量植物抵抗水分胁迫的能力的大小。

坐果期是枣树需水临界期，本文通过研究不同土壤含水量下坐果期梨枣中渗透调节物质的变化来分析土壤含水量对坐果期梨枣代谢和生长的影响，为梨枣坐果期合理灌溉提供依据，对梨枣种植的节水增效有着积极的作用。

1 材料和方法

1.1 材料

试验地位于延安市宝塔区延店子村枣园，土壤为耕作土，土层深厚。管理较好，枣树生长发育正常，病虫害少，密度合理。株间距2 m×2 m，南北行向。试验品种为梨枣(Zizyphusjujubecv.Lizao)，树龄5年。对生长状况良好、收到外界条件干扰较小，无病虫害的枣树植株进行筛选。选择胸径8 cm左右，树高3～4 m的枣树6株。

1.2 研究方法

1.2.1 材料处理

灌水后由于受到土壤蒸发以及水分下渗速率的影响，灌水周期内的土壤含水量的变化需要一段时间的下渗过程。

从6月18号开始本次试验，先对材料进行浇水漫灌，使得土壤含水量达到80%～85%，正常供水处理，作为对照(CK)，6月21号采集样本，进行生理指标的测量；之后不再浇灌让土壤水分自行流失，期间保持对土壤含水量进行监控，在6月29号土壤含水量降至65%～70%，属于轻度失水处理，作为处理一(T1)，7月2号采集样本，进行生理指标的测定；在7月10号土壤含水量降至50%～55%，属于中度失水处理，作为处理二(T2)，7月13号采集样本，进行生理指标的测定；在7月19号土壤含水量降至35%～40%，属于重度失水处理，作为处理三(T3)，7月22号采集样本，进行生理指标的测定。

1.2.2 取材

每处理选取6株枣树，随机采摘每株枣树上中下3个部位两年生枝条二次枝枣吊上的完整叶片放入自封袋中保存，测定叶片中生理指标，取其平均值，每处理重复3次。

1.3 测量方法

可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝染料结合法进行测定[8，9]；可溶性糖含量测定采用苯酚法进行可溶性糖含量的测定[9]；叶绿素含量的测定参照王学奎等的方法[9]；脯氨酸含量测定参照张志良等的方法[10]。

1.4 数据处理与统计分析

试验结果以测定的平均值表示。用SPSS 21.0软件对数据进行统计分析，采用LSD检验和Duncan法进行数据差异显著性多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同土壤含水量对坐果期梨枣叶片蛋白质含量的影响

由图1可知，不同土壤含水量下，梨枣叶片中的可溶性蛋白质含量存在显著差异，随着含水量的降低，叶片中可溶性蛋白质含量呈下降趋势减少。其中，T1处理下梨枣叶片中可溶性蛋白含量与对照相比较无显著差异(P>0.05，图1变化图中的大写字母表示极显著差异，小写字母表示有显著差异，以下同)，T2、T3处理下梨枣叶片中可溶性蛋白含量与对照相比较存在极显著差异(P<0.01)，但T2、T3处理没有显著差异(P>0.05)，表明土壤水分含量低于田间持水量的50%时，对梨枣叶片中可溶性蛋白含量影响较大，能显著降低可溶性蛋白的含量，对梨枣的生长不利。

注：图中大写字母表示极显著性差异，小写字母表示显著性差异。

图1不同土壤含水量下坐果期梨枣叶片可溶性蛋白质含量

2.2 不同土壤含水量对对坐果期梨枣叶片可溶性糖含量的影响

由图2可知，不同土壤含水量下，梨枣叶片中的可溶性糖含量存在显著差异，随着含水量的降低，叶片中可溶性糖含量呈先上升后下降趋势减少。其中，T1处理下梨枣叶片中可溶性糖含量与对照相比较无显著差异(P>0.05)，T2、T3处理下梨枣叶片中可溶性蛋白含量与对照和T1相比较存在显著差异(P<0.05)，但T2、T3处理没有显著差异(P>0.05)，表明土壤水分含量降低会增加梨枣叶片中可溶性糖的含量，能提高梨枣的抗旱能力。

2.3 不同土壤含水量对坐果期梨枣叶片叶绿素含量的影响

由图3可知，不同土壤含水量下，梨枣叶片中的叶绿素含量存在显著差异，随着含水量的降低，叶片中叶绿素含量呈下降趋势。其中，T1处理下梨枣叶片中叶绿素含量与对照相比较无显著差异(P>0.05)，T2、T3处理下梨枣叶片中叶绿素含量与对照和T1相比较存在显著差异(P<0.05)，但T2、T3处理没有显著差异(P>0.05)，表明土壤水分含量降低会降低梨枣叶片中叶绿素的含量，影响梨枣的光合能力。

2.4 不同土壤含水量对坐果期梨枣叶片脯氨酸含量的影响

由图4可知，不同土壤含水量下，梨枣叶片中的脯氨酸含量存在显著差异，随着含水量的降低，叶片中脯氨酸含量呈上升趋势。其中，T1处理下梨枣叶片中脯氨酸含量与对照相比较无显著差异(P>0.05)，T2、T3处理下梨枣叶片中脯氨酸含量与对照和T1相比较存在显著差异(P<0.05)，但T2、T3处理没有显著差异(P>0.05)，表明土壤水分含量降低会增加梨枣叶片中脯氨酸的含量，能提高梨枣的抗旱能力。

3 讨论

试验结果表明，随着土壤含水量的减少，坐果期梨枣叶片中脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和叶绿素含量变化较大。

脯氨酸作为植物的渗透调节物质，作用是在植物失水时增加细胞液浓度，保持细胞的膨压不变，以维持细胞的正常生长。在正常的情况下，植物体内的脯氨酸含量是比较低的，但在受到干旱胁迫的时候会大量的产生，脯氨酸的累积不仅可以增加细胞的渗透势和亲水性，而且脯氨酸的偶极性可以维持膜蛋白形态完好，从而降低植物水分散失[11]。从试验结果来看，土壤含水量在60%以上时梨枣叶片中脯氨酸含量较低，说明此时土壤含水量适宜梨枣坐果期的生长发育需求，梨枣树没有受到水分胁迫。当土壤含水量降低到50%以下时，梨枣叶片中的脯氨酸显著增加，受到水分胁迫，影响坐果期梨枣的生长，可溶性蛋白也是植物体内重要的有机渗透调节物质，在干旱胁迫下可溶性蛋白在植物的体内进行主动的积累，降低植物细胞的渗透势和水势，使植物细胞保持吸水的能力，维持正常的膨压，保证植物正常生理活动的进行。李虹等研究了干旱胁迫对金樱子幼苗叶片中可溶性蛋白含量的影响，结果发现，随着干旱胁迫程度的增加，叶片中可溶性蛋白含量呈现逐渐增加的变化趋势，在早期的干旱胁迫下，可溶性蛋白含量增加不显著，当达到重度干旱时，可溶性蛋白含量显著增加，表明蛋白质含量的显著增加主要作用是增强植物的渗透调节能力[12]。另一方面，植物体内脯氨酸主要用于蛋白质的合成，干旱严重时脯氨酸含量的升高会抑制蛋白质合成，原因可能是抑制脯氨酸向蛋白质的渗入进而导致蛋白含量减少。惠竹梅等人的研究表明，在正常供水情况下，两种葡萄叶片中可溶性蛋白含量的变化比较平稳，但在水分胁迫下，叶片中的可溶性蛋白含量降低，随干旱程度的增加，降低显著[13]。从试验结果来看，随着土壤含水量的降低，梨枣叶片中可溶性蛋白含量显著降低，表明土壤水分降低时，坐果期梨枣叶片中的脯氨酸含量的增加与抑制脯氨酸向蛋白质的渗入有关，机理有待进一步研究。

植物在遇到干旱胁迫时，体内也可以积累可溶性糖以增加细胞液的粘稠度，增强植物对水分胁迫的抵抗能力。多数学者研究表明，随着土壤含水量的降低，植物体内可溶性糖含量呈现升高的趋势，孔维鹏等的研究表明，随着干旱胁迫的增加，无花果叶片中的可溶性糖含量增加，且随胁迫程度的增加，可溶性糖含量的显著增加[14]。陆奇丰的研究也表明随着土壤含水量的降低，植物体内的可溶性糖含量增加，在对6种任豆树幼苗进行水分胁迫时，不同品种之间增加有差别，但都随胁迫时间的增加，可溶性糖含量显著增加[15]。从试验结果来看，随着土壤含水量的降低，叶片中可溶性糖的含量逐渐递增，土壤含水量低于50%时梨枣叶片中可溶性糖含量较对照增加显著，说明梨枣坐果期缺水条件时，能提高可溶性糖含量作为渗透调节物质起到保水的作用，可以增强了梨枣的抗干旱胁迫的能力。

叶绿素是植物进行光合作用的重要条件，是植物在光合作用过程中进行光能吸收和传递的重要功能物质，其含量的高低直接影响植物光合作用的强弱。随着干旱程度的增加，叶片中叶绿素含量逐渐降低。产生这种变化可能是由于失水引起干旱胁迫，导致叶片中的叶绿素降解作用增强，合成作用减弱。夏阳研究发现，干旱可以使果树长枝中部成熟叶片叶绿素含量下降[16]，一般抗旱性越强的树种，随水分胁迫程度加深，叶绿素含量降低的幅长越小[17]。从试验结果来看，虽然梨枣可以通过提高脯氨酸和可溶性糖的含量增强其抗旱性，但叶绿素含量降低显著，光合效率降低，会显著影响梨枣的生长及发育。

由此可见，在梨枣坐果期，随着土壤含水量的降低，梨枣叶片中脯氨酸和可溶性糖含量显著增加，提高了梨枣的抗旱能力，但梨枣叶片中可溶性蛋白含量和叶绿素含量也显著降低，梨枣的光合能力和代谢受到抑制，也显著影响了梨枣的生长和发育。

4 结论

综上所述，土壤含水量显著影响坐果期梨枣叶片中可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、叶绿素含量和脯氨酸含量，其中，可溶性蛋白和叶绿素含量随土壤含水量的降低而降低，当土壤含水量达到田间持水量的50%以下时，降低显著；可溶性糖和脯氨酸含量随土壤含水量的降低而升高，当土壤含水量达到田间持水量的50%以下时，显著升高。表明在土壤缺水时，坐果期梨枣可以显著提高叶片中的可溶性糖和脯氨酸含量，增强梨枣的抗旱能力。