遮光处理对青稞光合参数和农艺性状的影响

程双双，李璐阳，麻 亮，敬志豪

(西藏农牧学院 植物科学学院，西藏自治区 林芝 860000)

1 引言

光合作用是决定作物产量的重要因素[1]。光是植物进行光合作用的动力来源，光资源空间异质性不仅明显存在于较大尺度(如生物群区、生态系统等)，而且在较小尺度上也存在(如构件、个体等)[2]。植物能适应光环境波动，并对短期和长期的光照环境产生适应性反应[3]。光照强度会影响作物的生长发育，不同植物对光的响应不同，会表现出不同的形态特征与物理特性[4]。每种植物都有其适宜的光照强度范围，当光照强度过大或过小时，光合作用会受到影响，从而影响作物有机物的积累[5]。据Nunes[6]报道，长时间强光照射植物，光合作用将受到限制。有研究表明，人工控光使光照强度下降，植物的生长发育将受到影响。遮光对小麦的影响多见报道[7-12]，但基于青稞的同类实验未见报道。

青稞(Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.)是禾本科大麦属作物，西藏、青海、四川、甘肃等省区有栽培[13]，青稞的产量是影响农业发展的基本因素之一[14]。补偿遮光对青稞叶片光合功能的不利影响是实现青稞高产的重要方法。本实验探究遮光对青稞光合和产量的影响，为实现青稞高产提供参考。

2 材料与方法

2.1 实验设计

实验地点设在西藏农牧学院实习农场干旱棚内。实验材料为藏青2000，于5月份种植。本次试验材料用深聚丙烯塑料盆栽种，盆上口直径27 cm，下口直径19 cm，高28 cm。实验土壤为普通沙壤土及针叶土，两者比例为3∶1。拌匀消毒后播于盆中，每盆用土1 kg。同时施用尿素0.447 g/kg土、磷酸二氢钾0.2 g/kg土。盆内种青稞30株，每盆点播20粒青稞种子，分蘖期每盆定苗10株，拔节期除分蘖，只留主茎。随机分成2组处理，即遮阴处理和正常处理(对照)，每种处理15次，重复，每次重复在分蘖期选择10 株幼苗定植于深盆中。正常处理(对照)与遮阴处理进行同样的水肥管理，遮光组在12∶00～15∶00使用透光率为70% 的遮阳网遮光。

2.2 项目测定

2.2.1 光合参数的测定

对灌浆期0 d、6 d、12 d、18 d、24 d、30 d每个小区分别选取有代表性的植株5 株，用Li-6400测量光合参数，包括蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、净光合速率(Pn)，并计算水分利用效率(WUE)，WUE=Pn/Tr、瞬时水分利用率(WUE)，测定时间为10∶00～18∶00[15]。

2.2.2 考种

参考袁蕊[16]、张伟杨[17]，青稞成熟后，将每个花盆中的藏青2000植株全部拔出，把土清除干净后带回实验室内进行考种。株高：每盆随机选取5 株测定青稞株高。单穗考察：每盆随机选取5 穗进行考种，分别计算穗粒数、千粒重。地上干物质量：将每盆青稞根剪掉，自然风干后，采用0.01 水平的分析天平测量每盆地上部分干物质重量。测定完地上部分干物质量后，将穗剪下，数出穗数，计算单位面积穗数。青稞穗经过手工脱粒后，测定出每盆青稞籽粒的质量，并进一步计算出单位面积的籽粒产量。从已经风干的籽粒样本中，随机数取1 000 粒小麦籽粒并称质量(精确到0.01 g)，测定其千粒质量。

2.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2016整理数据，SPSS 24.0 软件进行数据分析。

3 结果与分析

3.1 青稞净光合速率(Pn)与光合有效辐射(PAR)的关系

由图1可以看出，青稞旗叶最大饱和光照强度约为1 100 μmol·mol-1，实测在农田中光合有效辐射强度为2453.886 μmol·mol-1，青稞旗叶光合能力因光照因素被抑制约54.7 %。光合日变化是研究植物对光能利用效率的重要指标[18]。从Pn变化曲线值来看，青稞旗叶Pn随着PAR的变化呈线性变化，PAR在1 000μmol·mol-1以下时，Pn随着PAR的增加而升高，PAR大于1 200 μmol·mol-1时，Pn随着光合有效辐射PAR的增加而下降，数值大表明植物能量吸收和有机物积累高，当PAR达到最大饱和光照强度时，植物能量吸收和有机物积累也在增加，但增加速度减缓，可能是午后光照强度过高影响光合作用和蒸腾作用[19]。

Pn max=13.7 LSP=1049 Y=0.0502369595*x*(1-0.0002601823*x)/(1+0.001585 1858*x)-0.6910771123图1 净光合速率(Pn)、光合有效辐射(PAR)的关系Fig.1 Relationship between net photosynthetic rate (Pn) and photosynthetically active radiation (PAR)

3.2 灌浆中期青稞光合参数

由表1可以看出，遮光组与对照组相比，青稞蒸腾速率(Tr)变化不明显，气孔导度(Gs)上升25.00%，胞间CO2浓度(Ci)上升35.15%，净光合速率(Pn)下降27.86%，瞬时水分利用效率 WUEi下降28.56%，可能是由于青稞叶片在遮光处理下光照强度不足，导致净光合速率下降。

表1 遮光处理下青稞灌浆中期光合参数Tab.1 Medium-term photosynthetic parameters of hullessbarley grain filling under shading

图2 (a,b)遮光和正常处理下青稞植株对照示意图Fig.2 (a, b)Schematic diagram of the control of hullessbarley plants under shading and normal treatment

青稞旗叶在遮光下净光合速率Pn下降28%，地上生物量只下降16.9%，而穗粒重下降50.8%，说明穗部对强光适应性更强，籽粒产量可能是穗部供给的。

3.3 考种参数

由表2结果可见，遮光处理可以增加青稞株高，会影响青稞植株的穗粒数、穗粒重、千粒重，从而影响青稞产量。遮光与正常水分处理对比发现：青稞株高升高4.65%、地上干物质重下降16.97%、穗粒重下降21.11%、穗粒数减少11.48%、千粒重下降10.89%，可能是在遮光处理下，由于光照强度不足导致光合作用能力降低，使净光合速率下降，有机物积累不足。

表2 遮光处理下青稞的考种参数Tab.2 Shaving parameters of barley under shading

3.4 结果分析

结合图1与表1可得出，预料中由于遮住部分光线导致青稞植株更接近饱和光照强度从而使净光合量更大的情况并未出现。遮光处理组与正常处理组比较发现：Gs上升25.00%，Ci上升35.15%，Pn下降27.86%，瞬时水分利用效率 WUEi下降28.56%，进而推论出由于遮光导致的光合动力不足使净光合速率下降。由表2结论，遮光下青稞株高上升4.65%，地上干物质重降低16.97%，穗粒重降低21.11%，千粒重降低10.89%，推论可能是青稞在遮光条件下出现徒长，光合动力不足导致青稞有机物积累量不足而影响青稞产量。

4 讨论

遮光降低了光合速率，影响青稞穗粒数。粒重的充实主要依赖于花前干物质的积累，光合速率下降导致干物质积累不足，降低了青稞籽粒灌浆速率，进而影响产量[20]，改变光照条件显著影响植物叶片光合作用。参考MU等[21]，本实验发现弱光下光能不足，造成灌浆中期青稞旗叶Pn低于正常光照而Ci出现上升现象。