宽幅播种条件下种植密度对小麦群体结构和光能利用率的影响

孔令英，赵俊晔，于振文，石 玉

(1.山东农业大学农业部作物生理生态与耕作重点实验室，山东泰安 271018；2.中国农业科学院农业信息研究所，北京 100081)

小麦生产中的常规条播易造成单行播幅窄、株距小、田间通风透光条件较差等问题，不利于籽粒产量的提高[1]。相比常规条播，宽幅播种的小麦苗带加宽，出苗均匀，有利于构建合理的群体结构；同时宽幅播种的小麦叶面积指数较常规条播大，群体具有较强的光能截获能力，籽粒产量显著增加[1-3]。适宜的种植密度有利于构建合理的群体结构，形成高质量群体，提高光能利用率，从而达到稳产高产的目标[4-5]。

研究表明，在播幅为8 cm条件下，当带间距分别为7、12和17 cm时，小麦品种矮抗58的叶面积指数在拔节期分别较常规条播增加 103.2%、75.7%和43.0%，小麦品种兰考矮早8则分别增加56.4%、23.6%、14.5%；两个品种籽粒产量较常规条播分别增加4.80%～16.44%和 8.93%～21.05%[2-3]。Ren等[6]认为，适期适量播种有利于减少小麦开花前土壤水分消耗，增加开花后水分消耗，从而提高产量和水分利用效率。在低、中、高三种播量(67.5、90.0 和112.5 kg·hm-2)下，冬小麦产量、水分利用效率在早播条件下均以低播量最高，在晚播条件下均以高播量最高[7]。在自然栽培条件下，作物光能利用率仅为0.5%～ 1.0%[8]，远小于作物理论推算的光能利用率(4%～5%)[9]。前人对小麦种植密度效应的研究多在常规条播下进行，而关于宽幅播种条件下种植密度的效应则鲜有报道。本试验在宽幅播种条件下研究种植密度对小麦群体结构、叶面积指数、冠层截获、光能利用、干物质积累及籽粒产量的影响，以期为宽幅播种在小麦高产高效栽培中的推广应用提供理论与依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

田间试验于2018-2019年在山东省济宁市兖州区小孟镇史家王子村院士试验站(35°24' N，116°24' E)进行，质地为壤土。小麦播前0～20 cm耕层土壤中有机质含量为14.2 g·kg-1，全氮含量为1.24 g·kg-1，碱解氮含量为120.95 mg·kg-1，速效磷含量为31.19 mg·kg-1，速效钾含量为111.25 mg·kg-1。小麦全生育期总降水量为290.4 mm。

1.2 试验设计

供试小麦品种为济麦22。试验采用随机区组设计，共3次重复。小麦采用菏泽郓城工力集团生产的宽幅精播机播种，播幅8 cm，带间距22 cm。试验设置4个种植密度处理，分别为90×104株·hm-2(D1)、180×104株·hm-2(D2)、270×104株·hm-2(D3)、360×104株·hm-2(D4)。小区面积为40 m2(20 m×2 m)，小区间设置2 m宽隔离区。小麦播种前每公顷底施纯氮105 kg、P2O5150 kg和K2O 150 kg，拔节期结合浇水开沟追施纯氮135 kg·hm-2。氮、磷、钾肥分别选用尿素、磷酸二铵和硫酸钾。采用带宽65 mm微喷带于小麦拔节期和开花期进行补灌，补灌目标为0～40 cm土层土壤相对含水量达到70%[10]。2018年10月9日播种，2019年6月14号收获。其他管理措施同一般高产田。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 土壤含水量测定

于小麦返青期、拔节期、开花期、成熟期，用土钻取0～100 cm土层土样，20 cm为1层，置于铝盒中，采用烘干法测定土壤质量含水量，并计算出土壤相对含水量[11-12]。

土壤质量含水量=(鲜土质量-烘干土质量)/烘干土质量×100%

土壤相对含水量=土壤质量含水量/田间持水量×100%

1.3.2 全生育期总耗水量测定

根据水分平衡法计算小麦整个生育时期耗水量(ET)[13]。ET=ΔS+M+Pr+K。式中ΔS为土壤贮水消耗量(mm)，M为灌水量(mm)，Pr为降水量(mm)，K为地下水补给量(单位为mm；当地下水埋深大于2.5 m时，K值可忽略不计)。

1.3.3 群体动态的测定

于小麦播种后，分别在返青期、拔节期、开花期、成熟期，各小区内定1 m双行法测定群体总茎数，共3次重复。

1.3.4 叶面积指数、冠层光合有效辐射及光能利用率的测定

用英国Delta公司生产的Sunscan作物冠层分析仪于小麦花0 d、花后7 d和花后14 d晴朗无云天气，测定叶面积指数(LAI)；于小麦花后7 d测定冠层光合有效辐射(PAR)和近地面处的光合有效辐射(TPAR)，测定时光传感器跨越4行小麦，与小麦种植行向呈45°方向水平放置，探头感光面向上；外置探头水平放置于麦穗上方50 cm处，测定自然光照下的PAR。计算冠层光合有效辐射(PAR)截获率(CaR)、透射率(PeR)、截获量(IPAR)、光合有效辐射转化率(PCE)、光合有效辐射利用率(PUE)[14-15]，光合有效辐射利用率视为光能利用率。CaR=(PAR-TPAR)/PAR×100%；PeR=TPAR/PAR×100%；IPAR=R×CaR× 0.5；PCE=(成熟期干物质量-开花期干物质量)/IPAR；PUE=IPAR/R×PCE。R表示实际光合有效辐射总量，数据来源于试验基地气象观测站。

1.3.5 干物质积累量测定

于返青期、拔节期、开花期和成熟期进行取样，其中返青期、拔节期取整株样品，开花期植株样品分为叶片、茎秆+叶鞘、穗3部分，成熟期植株样品分为籽粒、叶片、茎秆+叶鞘、颖壳+穗轴4部分，3次重复，80 ℃烘干至恒重，测定干物质重，计算阶段干物积累量[16]。阶段干物质积累量=阶段末干物质积累量-阶段初干物质积累量。

1.3.6 籽粒产量及水分利用效率测定

成熟期小麦收获脱粒，籽粒自然风干至含水量为12.5%称重并计算产量，3次重复。计算水分利用效率(即籽粒产量/生育期耗水量)[17]。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2016软件和Sigma Plot 12.5软件进行数据分析和绘图，用SPSS 13.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 种植密度对各生育时期麦田0～100 cm土层土壤相对含水量的影响

由图1可知，增加种植密度对返青期麦田土壤相对含水量有降低作用，但D1与D2处理间及D3与D4处理间差异均不显著；在拔节期、开花期、成熟期，土壤相对含水量均表现为D2和D3处理均显著高于D1、D4处理，但D1与D4处理间及D2与D3处理间差异均不显著。这表明种植密度影响小麦对土壤水分的利用。

RS: 返青期; JS: 拔节期; AS: 开花期; MS: 成熟期。图柱上的字母不同表示同一时期不同处理间差异显著(P<0.05)。下图同。RS:Revival stage; JS:Jointing stage;AS:Anthesis stage;MS:Maturity stage.Different letters above the columns are significantly different among different treatments at the 0.05 level at the same stages. The same in figure 2.图1 种植密度对小麦各生育时期0～100 cm土层土壤相对含水量的影响Fig.1 Effect of planting density on relative water content of soil in 0-100 cm soil layer at different growth stages of wheat

2.2 种植密度对小麦群体结构和叶面积指数(LAI)的影响

由表1可知，小麦群体总茎数在越冬期、返青期、拔节期均随种植密度的增加而增加；开花期、成熟期D4处理显著高于其他处理，D2与D3处理间差异不显著，但D2和D3处理均显著高于D1处理。小麦的分蘖成穗率以D2处理最高，D4处理最低，不同处理间差异显著。这表明适宜的种植密度可有效提高群体总茎数及分蘖成穗率，有利于产量形成。

表1 种植密度对小麦各生育时期群体总茎数及分蘖成穗率的影响Table 1 Effects of planting density on total stem number and spike bearing rate of tiller of wheat population at different growth stages

由图2可知，花后0～14 d，D2与D3处理之间LAI差异不显著，但二处理均显著高于D1、D4处理，表明适宜的种植密度可增大绿叶面积，有利于小麦生育后期光合作用。

图2 种植密度对小麦开花后叶面积指数(LAI)的影响Fig.2 Effect of planting density on leaf area index(LAI) of wheat after flowering

2.3 不同处理对小麦冠层光截获及光能利用率的影响

由表2可知，花后7 d，小麦冠层PAR截获量、截获率在D2、D3处理间均无显著差异，二处理均显著高于D1和D4处理，D4处理最小；小麦冠层PAR透射率表现为D4>D1>D2、D3，而小麦光能利用率表现为D2、D3>D1、D4。这表明合理的种植密度有利于提高冠层截获率、截获量，降低小麦冠层、光透射率，促进小麦对光能的利用，提高小麦光能利用率。

表2 种植密度对小麦开花后7 天冠层PAR截获量、截获率、透射率和光能利用率的影响Table 2 Effect of planting density on canopy PAR interception, interception rate, transmittance and light use efficiency at 7 days after anthesis of wheat

2.4 不同处理对小麦各生育阶段干物质积累的影响

由表3可知，返青至拔节阶段，D4处理的小麦干物质积累量显著高于其他处理，D1和D2处理较低且差异不显著；拔节至开花阶段和开花至成熟阶段，D2处理的干物质积累量均最高，与其他处理差异均显著，D1处理则最小。这表明适宜的种植密度可促进小麦干物质积累，高密度有利于小麦生育前期干物质积累，在生育中后期则会产生抑制作用。

表3 种植密度对小麦各生育阶段干物质积累量的影响Table 3 Effect of planting density on dry matter accumulation at various wheat growth stages kg·hm-2

2.5 种植密度对小麦籽粒产量及水分利用效率的影响

由表4可知，D2、D3处理的单位面积穗数分别比D1处理增加26.42%、26.55%，D4处理分别比D2、D3处理增加4.3%、4.1%，D2和D3处理间无显著差异；D1、D2处理之间穗粒数和千粒重均无显著差异，均显著高于D3、D4处理；D2处理的籽粒产量和水分利用效率均显著高于其他处理，其中籽粒产量分别较D1、D3、D4处理增加10.98%、5.82%、10.87%，水分利用效率分别提高15.86%、10.75%、16.44%。这说明在宽幅播种条件下，D2处理为高产、高水分利用效率的最优处理。

表4 种植密度对小麦籽粒产量及水分利用效率的影响Table 4 Effect of planting density on wheat grain yield and water use efficiency

3 讨 论

有研究表明，小麦在整个生育时期的土壤含水量随种植密度的增加呈先增后降趋势，在200株·m-2种植密度下达到最大值[18]。Zhang等[19]指出，种植密度对黄土高原常规种植小麦的土壤水分含量有显著影响，并且土壤贮水量随播种密度增加而降低，表明小麦种植密度影响土壤水分特征。本试验结果指出，在宽幅播种条件下，种植密度亦会调节土壤含水量，其中在180×104株·hm-2种植密度下0～100 cm土层土壤相对含水量在拔节期后能保持较高水平，比360×104株·hm-2种植密度下土壤相对含水量提高 2.50%～8.99%，满足了小麦生长后期对水分需求，为小麦生长发育提供了较好的生长环境，从而提高小麦籽粒产量。

小麦叶面积指数与光能截获率呈现显著函数关系，种植密度可调节叶面积指数，使光能截获率在适宜的密度下达到最大值，促进群体对光能的利用。有研究表明，增加种植密度能够减少小麦漏光损失，提高光能截获量[9]。冬性品种尧麦16适期播种时，在播量225×104～375×104粒·hm-2条件下，叶面积指数随播量的增大呈递增趋势，最大值可达9.7[20]。在180×104～360×104株·hm-2种植密度下，半冬性品种周麦22的光能利用率随种植密度的升高呈先升后降趋势[21]。随种植密度的增加，品种安农0711开花期的IPAR(冠层光合有效辐射截获量)呈上升趋势，在种植密度330×104株·hm-2、施氮量为270 kg·hm-2处理下达到最大值[5]。本试验在宽幅播种条件下，开花后的叶面积指数及冠层截获率均随种植密度的增加呈先增后降的趋势，均在180×104株·hm-2种植密度下达到最大值，且具有较高的分蘖成穗率和光能利用率。可见，适宜的种植密度可促进小麦对光能的有效利用，有利于构建合理群体结构和干物质积累量。

种植密度对小麦产量及其构成因素、干物质的积累与分配均有极显著的影响。有研究表明，种植密度过低会导致小麦穗数不足，使籽粒产量降低；种植密度过大，会导致无效分蘖较多，造成前期群体干物质积累量大，在拔节后无效分蘖大量死亡，减缓群体干物质积累[22]。在225 kg·hm-2施氮条件下，小麦品种烟农19、安农0711的籽粒产量均随种植密度的增加呈先增后降的趋势，均在270×104株·hm-2种植密度条件下达到最大值[5]。前人在宽幅播种条件下，研究认为大穗小麦品种的种植密度为410×104株·hm-2时产量最高，较最低密度增产 26.70%[23]。本试验采用中穗型小麦品种研究表明，在宽幅播种条件下，种植密度为180×104株·hm-2时，拔节至成熟期干物质积累量、籽粒产量和水分利用效率均最高。可见，适宜的种植密度有利小麦生育中后期的干物质积累，增加产量和水分利用效率。在本试验宽幅播种条件下，180×104株·hm-2是小麦高产高效的最佳种植密度。有关宽幅播种下种植密度对小麦根系分布及根系特性的影响有待进一步研究。