不同引种牡丹非结构性碳水化合物比较

向瀚宇 张海玲 瞿红云 岳云飞 程 虎 贾国梅，2

(1.三峡大学 生物与制药学院， 湖北 宜昌 443002；2.三峡大学 三峡地区生态保护与治理国际联合研究中心，湖北 宜昌443002)

非结构性碳水化合物既是参与植株生命代谢的重要物质[1]又是储存和能量供应物，因而，在很大程度上影响植株的生长及对环境的响应[2]，其含量的变化极有可能是植物对环境变化产生的信号，从而调节体内基因的表达，有效的减缓环境胁迫对植物体造成的损伤，进而调节植物在环境改变时的生长发育[3].有研究表明，非结构性碳水化合物含量越高，树木越耐旱[4].王彪等[5]对芦芽山不同海拔白杄非结构性碳水化合物含量动态研究表明了白杄总体及各组织非结构性碳水化合物含量均随海拔升高而增加，树木生长的环境越寒冷，树木组织中表现出越明显的保护策略.有研究表明在寒冷胁迫下所有植物组织中的可溶性糖含量都会升高[6].植物在低温胁迫下通过淀粉降解来提高自身糖浓度以适应逆境[7].因此，量化非结构性碳水化合物的储量有助于理解植物的生态适应性[8].

牡丹，属毛茛科芍药属落叶小灌木，是重要的绿化和观赏植物及资源植物[9]，被广泛地应用到园林建设中.随着园林园艺事业的发展，引种牡丹的栽培区域迅速扩大.但是由于牡丹各品种生态生物学特性及引种地的气候、土壤条件的差异，导致引种后有不同的生长表现[10].为此众多的专家学者进行牡丹的引种栽培研究，其工作主要集中在牡丹的北移抗寒性和南移适应性的研究上[9-11].然而，目前很少有研究报道引种不同牡丹品种的生理生态适应性，特别是引种牡丹非结构性碳水化合物特征，因而，本研究以10种不同品种的牡丹不同部位的叶片为研究对象，以宜昌本地的牡丹品种的叶片做对照，分析可溶性糖、淀粉、非结构性碳水化合物和叶绿素含量等生理生态指标，为揭示不同引种牡丹的生理生态适应性机制和今后进一步较大面积引种工作提供理论依据.

1 试验地概括

湖北宜昌属于亚热带季风气候区，四季分明、雨热同季、降水丰沛、光照充足、无霜期长，年均降雨量1 078.7 mm，三峡植物园试验地为黄棕壤，坡度5°左右.

2 材料与方法

2014年10月，从山东菏泽引进42个品种的牡丹，种植于宜昌三峡植物园.本实验随机选取10个品种(金阁、贵妃插柳、雪映桃花、春柳、鲁荷红、新日月、白雪公主、鲁粉、墨润绝伦、气壮山河)和一个本地凤丹作为研究对象.

2.1 试验方法与内容

2.1.1 取样

于2017年4月在宜昌市三峡植物园随机选取每个品种的老叶、中叶、幼叶各3个200 g左右材料，作为样品重复，每一个样品的重复分别装袋，用冰袋冷冻至实验室；将样品置于干燥箱内105℃下快速杀青，80℃下烘干；将烘干后的叶片研磨(大叶脉分离处理)，过0.2 mm孔径的筛，装密封袋保存为后期试验做准备.

2.1.2 指标测量

可溶性糖的测定采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量[12]，淀粉的含量测定采用酸水解发测定淀粉含量[13]，叶绿素的测定采用分光光度计测定[14].

2.2 数据处理

不同品种之间的差异采用单因素方差分析，在P＜0.05水平上时，采用Duncan多重比较进行两两平均数之间的比较.为了更进一步分析利用少量的指标揭示所有指标的信息，采用主成分的分析方法.所有分析在SPSS19软件上完成.

3 结果与分析

3.1 不同品种牡丹间生理指标的差异比较

11种牡丹可溶性糖的变化范围在34.15～85.94 mg/g之间(如图1所示)，不同品种的牡丹可溶性糖的大小顺序为雪映桃花＞贵妃插柳＞凤丹＞新日月＞气壮山河＞春柳＞白雪公主＞金阁＞墨润绝伦＞鲁荷红＞鲁粉，通过单因素方差分析及其多重比较的结果表明，鲁荷红、鲁粉、墨润绝伦品种和凤丹之间有显著性差异，金阁、贵妃插柳、雪映桃花、春柳、新日月、白雪公主、气壮山河品种和凤丹之间无显著性差异.

图1 不同品种牡丹间可溶性糖含量

11种牡丹淀粉的变化范围在33.74～73.47 mg/g之间(如图2所示).不同品种的牡丹淀粉含量的大小顺序为春柳＞雪映桃花＞鲁荷红＞凤丹＞墨润绝伦＞白雪公主＞气壮山河＞新日月＞贵妃插柳＞鲁粉＞金阁，通过单因素方差分析及其多重比较的结果表明，雪映桃花、春柳品种淀粉含量显著大于凤丹，金阁、鲁粉品种淀粉含量显著小于凤丹，贵妃插柳、鲁荷红、新日月、白雪公主、墨润绝伦、气壮山河品种和凤丹之间无显著性差异.

图2 不同品种牡丹间淀粉含量

从图3可以看出牡丹可溶性糖/淀粉比值范围为0.93～2.19，金阁、贵妃插柳、新日月品种的可溶性糖/淀粉比值较高，其值分别为1.76，2.19，1.90，三者之间无显著差异，凤丹的可溶性糖/淀粉比值与其他品种无显著性差异.

图3 不同品种牡丹间可溶性糖淀粉比值

11种牡丹非结构性碳水化合物的变化范围在69.28～154.74 mg/g之间(如图4所示)，不同品种的牡丹非结构性碳水化合物的大小顺序为雪映桃花＞春柳＞凤丹＞贵妃插柳＞新日月＞白雪公主＞气壮山河＞鲁荷红＞墨润绝伦＞金阁＞鲁粉，通过单因素方差分析及其多重比较的结果表明，金阁、鲁粉品种非结构性碳水化合物含量显著小于凤丹，雪映桃花品种非结构性碳水化合物含量显著大于凤丹，贵妃插柳、春柳、鲁荷红、新日月、白雪公主、气壮山河品种和凤丹之间无显著性差异，雪映桃花、春柳品种的非结构性碳水化合物含量大于凤丹，这说明雪映桃花、春柳品种碳供应充足，无碳的限制，还有贵妃插柳、鲁荷红、新日月、白雪公主、鲁粉、气壮山河品种碳源和库处于平衡状态，金阁、鲁粉品种碳储备缺乏，碳供应不足.

图4 不同品种牡丹间非结构性碳水化合物含量

11种牡丹叶绿素a的变化范围在0.33～0.78 mg/g之间(如图5所示)，不同品种的牡丹叶绿素a的大小顺序为凤丹＞新日月＞墨润绝伦＞春柳＞金阁＞雪映桃花＞气壮山河＞鲁粉＞白雪公主＞鲁荷红＞贵妃插柳，通过单因素方差分析及其多重比较的结果表明，金阁、贵妃插柳、雪映桃花、春柳、鲁荷红、白雪公主、鲁粉、墨润绝伦、气壮山河品种叶绿素a含量和凤丹之间有显著性差异，新日月品种和凤丹之间无显著性差异，这说明新日月品种叶绿素a含量充足.

图5 不同品种牡丹间叶绿素a含量

11种牡丹叶绿素b的变化范围在0.03～0.12 mg/g之间(如图6所示)，不同品种的牡丹叶绿素b的大小顺序为春柳＞雪映桃花＞凤丹＞鲁粉＞新日月＞墨润绝伦＞金阁＞气壮山河＞贵妃插柳＞白雪公主＞鲁荷红，通过单因素方差分析及其多重比较的结果表明，贵妃插柳、鲁荷红、白雪公主品种叶绿素b含量与凤丹之间有显著性差异，金阁、雪映桃花、春柳、新日月、鲁粉、墨润绝伦、气壮山河品种与凤丹之间无显著性差异.

图6 不同品种牡丹间叶绿素b含量

从图7可看出牡丹叶绿素a/b比值范围为5.54～13.27，鲁荷红、白雪公主品种的叶绿素a/b比值较高，其值分别为13.27，12.82.贵妃插柳、鲁荷红、白雪公主、气壮山河品种之间无显著差异，金阁、贵妃插柳、雪映桃花、春柳、新日月、鲁粉、墨润绝伦、气壮山河、凤丹品种之间的叶绿素a/b值无显著性差异.

图7 不同品种牡丹间叶绿素a/b

3.2 生理指标的主成分分析

通过不同品种牡丹叶片各因子的主成分分析，探讨牡丹叶各生理指标与生态适应性的关系，筛选出对牡丹生理生态适应性产生影响的主要因子群.分析结果表明(见表1)，特征根大于1的成分主要有2个，第一主成分方差贡献率达45.243%，第二主成分方差贡献率达27.167%，前2个主成分解释达到72.410%.因此，它们基本能解释牡丹生理生态适应性的信息.

表1 供试牡丹品种的主成分分析

通过计算主成分各因子的载荷，第一主成分综合了可溶性糖、非结构性碳水化合物和淀粉的信息，第二主成分综合了叶绿素的信息.第一主成分累积方差贡献率最大，对于牡丹的生理生态适应性起着主要的作用，可溶性糖、非结构性碳水化合物和淀粉因子均在第一主成分中具有较大的载荷，且非结构性碳水化合物的载荷最大，对第一主成分的影响最大.因此，第一主成分基本反映了牡丹品种的生理生态适应性的变化.这说明非结构性碳水化合物能敏感地表征牡丹品种生态适应性的变化.

进一步通过因子得分系数矩阵，获得各因子在不同品种牡丹的得分，最后由各因子方差贡献率和因子得分加权得到各品种牡丹生理生态适应性的综合得分(见表2)，它们得分大小顺序为雪映桃花＞春柳＞凤丹＞新日月＞墨润绝伦＞气壮山河＞金阁＞白雪公主＞贵妃插柳＞鲁荷红＞鲁粉，这说明雪映桃花、春柳品种的牡丹在宜昌三峡植物园的生理生态适应性较强，可能最适合在宜昌栽植.

表2 不同牡丹品种综合因子得分表

4 讨论与结论

可溶性糖是植物生长发育过程中的重要能源[15]，影响植物开花进程.可溶性糖越多，植物更有利于争夺生存空间，保障植物正常生长[16]，降低花瓣渗透势促进细胞吸水，从而促进开花[17].本研究中贵妃插柳、雪映桃花品种的可溶性糖含量相对较高，这表明两种牡丹比其他牡丹竞争能力强，开花进程较快.淀粉在一定条件下能被水解成糖类，说明淀粉含量越高，植物抗逆性越强[5].本研究中，雪映桃花、春柳品种的淀粉含量较高，储存的物质最多，这说明两种牡丹受到胁迫时，抗逆能力增强，即这两种牡丹适应环境能力很强.可溶性糖与淀粉的比例关系在高山植物抵御低温胁迫维持持续性中起着重要的作用[18].本研究中雪映桃花、春柳品种的可溶性糖含量较高，淀粉含量也比较高，但是可溶性糖/淀粉比值较低，与植物在面对水分胁迫时，主要表现为可溶性糖含量增加和淀粉含量降低[19]不一致.这可能是因为这几种牡丹本身的淀粉含量就比较高，导致比值较小.本研究的几种牡丹叶的可溶性糖含量基本高于淀粉的含量是因为一方面淀粉是不可移动的长期储备物质，而可溶性糖可随时被调用于树木的各种生理活动[20]，另一方面可能牡丹光合作用大于呼吸作用.

非结构性碳水化合物是植物典型的渗透调节物质，其含量的改变可以直接影响植物渗透调节，有助于光合作用、气孔运动和细胞生长等生理过程正常进行[21-22].植物非结构性碳水化合物的含量越高，有助于植物对气候变化的适应[5].赵镭等[21]研究表明储存更多的碳水化合物有利于植物对抗逆境干扰.本研究中，雪映桃花、春柳品种与对照品种相比非结构性碳水化合物含量较高，这充分说明雪映桃花、春柳品种的抗干扰能力很强，更容易适应当地的环境.Mooney[23]研究表明不同树种的非结构碳水化合物浓度和含量差异显著，可能反映了其生长策略的不同，这也说明各品种牡丹对环境的适应性不同.

叶绿素含量的高低是反映植物光合能力的重要指标之一[24]，在光饱和点以下，叶片叶绿素含量和光合速率呈正相关[25].本研究中各牡丹叶绿素含量基本低于对照牡丹叶绿素含量.这可能是一方面土壤水分胁迫使牡丹的叶绿素合成受阻[26]，另一方面空气相对湿度胁迫促进了牡丹叶片中叶绿素的降解[27].本研究中雪映桃花、春柳、新日月和对照品种的叶绿素含量较高，叶绿素a/b比值较低，非结构碳水化合物含量较高.这是因为耐阴性植物一般叶绿素含量较高，而叶绿素a/b较低，适合在阴暗环境中生长[28]，而耐荫性高的物种拥有更高的碳水化合物浓度[21].

通过主成分分析表明非结构性碳水化合物能敏感地表征牡丹品种生态适应性的变化.由各品种牡丹生理生态适应性的综合得分，表明雪映桃花、春柳的适应性较高，这与上述研究结果一致.

不同牡丹品种间非结构性碳水化合物和叶绿素含量指标值都存在显著差异，因此这两个指标可以作为鉴定牡丹生态适应性的合理指标.

综上所述，10种牡丹品种中雪映桃花、春柳的非结构性碳水化合物含量较高，且叶绿素含量较高，综合因子得分也是雪映桃花、春柳品种较高，可能在宜昌三峡植物园栽植成功.本试验通过非结构性碳水化合物和叶绿素含量研究对适宜引种的牡丹品种进行了筛选，对牡丹品种的引种和本地化培育提供了重要的技术指导，但仅有非结构性碳水化合物和叶绿素的研究还不能充分地说明引种牡丹的适生性，在后续研究中还需要结合其他生理生化参数进一步进行研究.