湖南高望界自然保护区雪峰山梭罗的群落特征*

王本忠，刘辉华，杨 森，彭景斌，向世军

(1.湖南高望界国家级自然保护区管理局，湖南 古丈 416300；2.湘西民族职业技术学院，湖南 吉首 416000；3.吉首市林业局，湖南 吉首 416000；4.保靖县气象局，湖南 保靖 416500)

据文献[1-2]记载，雪峰山梭罗Reevesiaxuefengensis系梧桐科梭罗树属的一种，首次发现于湖南雪峰山，零星分布于洞口的娜溪和邵阳的河伯岭，海拔范围300～800 m，数量稀少，是一种珍贵的园林绿化和用材树种.2018年春，笔者首次在湖南高望界国家级自然保护区内发现雪峰山梭罗的小树，经过2019年的多次调查，确认其群落分布范围，并采集到花期和果期的完整标本.经中南林业科技大学喻勋林和吉首大学张代贵鉴定，确认为雪峰山梭罗Reevesiaxuefengensis.这是继雪峰山梭罗发现命名多年后，湖南省发现的又一个新分布点，尤其是群落的发现，对深化认识该种植物及其后续保护管理具有重要的意义.

1 调查区域概况

湖南高望界国家级自然保护区位于湖南省湘西土家族苗族自治州古丈县东北部，地处东经109°58′23″—110°14′38″、北纬28°36′32″—28°45′39″之间，总面积17 169.8 hm2，森林覆盖率高达90%.气候为亚热带山地季风湿润性气候，年平均气温15.9 ℃，年降雨量1 440～1 640 mm，降雨日148 d且多集中于4—7月，年相对湿度82%，无霜期260 d.保护区的地带性土壤为黄壤，主要分布在海拔460～1 146 m之间；地势较高，地形复杂，山峰尖削，一般坡度在30°左右；成土母岩主要是板岩、页岩、砂岩的坡积风化物，pH值在5.0～6.5之间.

高望界保护区因地处武陵山区腹地，山高谷深，受第四纪冰川的侵袭较少，保存有大片的亚热带天然次生林植被和丰富的种质资源[3].整个区域植被划分为4个垂直带谱：海拔500 m以下为常绿阔叶林带，海拔500～750 m为常绿落叶阔叶林带，海拔750～900 m为落叶阔叶林带，海拔900 m以上为人工林.区内共有维管束植物194科853属2 051种，其中蕨类植物29科80属256种，裸子植物7科13属18种，被子植物158科760属1 777种.国家重点保护植物有53种，其中国家Ⅰ级保护植物4种，包括银杏(Ginkgobiloba)、伯乐树(Bretschneiderasinensis)、红豆杉(Taxuswallichianavar.chinensis)和南方红豆杉(Taxuswallichianavar.mairei)，另有国家Ⅱ级保护植物49种.

2 研究方法

2.1 样地调查

样地位于高望界自然保护区北部.根据植物群落调查研究的有关原理和方法[4-7]，在实地系统踏查的基础上，按照雪峰山梭罗群落分布的现状，代表性地设置3个20 m×20 m的样地.样地分布于山地中上部东坡山脊线的两侧，生境条件见表1.

表1 高望界雪峰山梭罗样地基本概况Table 1 Basic Situation of Plot of Reevesia Xuefengensis Community in Gaowangjie Reserve

利用森林罗盘仪等测量工具定点，分别将每个20 m×20 m的样地细分成16个5 m×5 m的小样方，3个样地共计48个小样方.在各个小样方内，对乔木进行每木调查，记录树种、胸径、树高等；对灌木及草本则根据种类统计其植株数量和多度.

2.2 数据统计分析

2.2.1 乔木层数量指标的计算 计算公式分别为：相对频度=某个种的频度值/所有种总频度值×%；相对密度=某个种的株数/所有种的总株数×%；相对优势度=某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积×%；重要值=相对频度+相对密度+相对优势度.

2.2.2 种群径级结构划分 年龄结构是种群的重要特征，但考虑到实测树龄的可行性，故采用以径级结构代替年龄结构的原理与方法[8]，将乔木层优势种群分为5级：Ⅰ级，幼树(1 cm≤DBH<2.5 cm)；Ⅱ级，小树(2.5 cm≤DBH<7.5 cm)；Ⅲ级，中树(7.5 cm≤DBH<22.5 cm)；Ⅳ级，大树(22.5 cm≤DBH<47.5 cm)；Ⅴ级，老树(DBH≥47.5 cm).

3 结果与分析

3.1 雪峰山梭罗群落乔木树种的数量特征

反映群落物种结构的数量指标有相对频度、相对密度、对优势度和重要值等.其中重要值表示一个种的优势程度，反映该种群在群落中的相对重要性和对所处群落的适应程度[9-10].通过对样地的调查统计，雪峰山梭罗群落乔木层有43种树木，表2列出各树种重要值的大小列序.

表2 样方调查结果汇总表Table 2 Summary Table of the Plot Survey

表2(续)Table 2 (Continued)

从表2可知：该群落中雪峰山梭罗的重要值为71.64%，排在第1位，同时其相对密度、相对频度、相对优势度也最大.说明在该群落中，雪峰山梭罗不仅数量多，而且个体也较大，在群落中的地位和作用最显著.群落中重要值排第2位的为青冈Cyclobalanopsisglauca，重要值33.46%，比雪峰山梭罗的重要值下降了38.18个百分点，其相对密度、相对频度虽然和雪峰山梭罗较接近，但相对优势度的差别极大.说明青冈数量较多，而个体远小于雪峰山梭罗.雪峰山梭罗和青冈的重要值之和为105.10%，超过群落总值的1/3.排在第3位的是锥栗Castaneahenryi，重要值19.55%，比雪峰山梭罗下降了52.09个百分点.虽然其相对优势度较大，位居第2，但相对密度和相对频度极小，说明个体虽然大，但数量偏少.实际调查的个体仅有3株.通过上述综合分析，可以将该群落命名为雪峰山梭罗+青冈群落.

3.2 雪峰山梭罗群落垂直结构

高望界雪峰山梭罗群落垂直结构较为明显，可分为乔木层、灌木层和草本层，层间植物非常少.其中乔木层植物种类和数量丰富，结构组成复杂，群落分层明显；灌木层种类尤为丰富；而草本层组成结构简单，种类和数量比较少.

3.2.1 乔木层的结构特征 乔木层的树种多达43种，组成复杂.其中雪峰山梭罗和青冈优势树种地位明显，群落生长旺盛，林相美观，分层清晰.乔木层可明显分为2个亚层，见表3.

表3 乔木层优势种树高、胸径和密度统计Table 3 Statistics of Height, Diameter and Density of the Dominant Species in Arbor Layer

从表3可以看出:第一亚层的树高在10 m(含10 m)以上，平均树高为13.88 m，平均胸径22.06 cm，样地总株数67，密度558.33株·hm-2.优势树种青冈仅有1株，雪峰山梭罗有22株，且其平均胸径、平均树高与样地所有树种的平均值十分接近.第一亚层的组成树种为28种，其中针叶树1种(马尾松Pinusmassoniana)，常绿阔叶树5种，落叶阔叶树22种，说明第一亚层树种的组成结构比较复杂，优势树种雪峰山梭罗与其他落叶阔叶树形成了第一亚层的主林冠层.第二亚层的树高在10 m以下，平均树高为6.24 m，平均胸径7.92 cm，主要优势树种为雪峰山梭罗和青冈.其中雪峰山梭罗23株，青冈28株，共同构成该亚层的主体树种，且其平均树高和平均胸径均与所有树种的平均值高度接近.第二亚层的树种组成共28种，总株数113，密度941.76株·hm-2.其中针叶树1种(三尖杉Cephalotaxusfortunei)，常绿阔叶树10种，落叶阔叶树17种.从统计的数量特征看，2个亚层的分层是十分明显的，树种多样，成分复杂，落叶阔叶树为该群落的主体树种.

3.2.2 灌木层的结构特征 灌木层树种多达80种，总盖度约35%.该层优势种为青冈，数量最大，分布最广，遍布整个群落.亚优势种有马银花(Rhododendronovatum)、连蕊茶(Camelliacuspidate)、雪峰山梭罗、紫果槭(Acercordatum)，除了紫果槭分布较均匀外，其他3种分布不平衡.雪峰山梭罗数量最大，尤其是小苗和幼树较多，而马银花和连蕊茶数量较少，平均单株的生物量比较大.另外，数量相对较多的还有水丝梨(Sycopsissinensis)、川钓樟(Linderapulcherrima)、木莓(Rubusswinhoei)、杜茎山(Maesajaponica)、西南绣球(Hydrangeadavidii)、四川虎刺(Damnacanthusofficinarum)等.藤本类植物主要有大金刚藤 (Dalbergiadyeriana)、珍珠莲(Ficussarmentosa)、络石(Trachelospermumjasminoides)、灰毡毛忍冬(Loniceramacranthoides)等14种，其中珍珠莲和络石数量多，但植株矮小，多分布于坡度大而岩石基质为主的地方.大金刚藤集中分布于一处，地径达5 cm，丛生状.

3.2.3 草本层的结构特征 草本层植物有28种，总盖度约7%.该层结构比较简单，柄状苔草(Carexpediformis)占绝对优势，广泛分布，这与所处的群落生境密不可分.亚优势种包括狗脊(Woodwardiajaponica)和湘黔复叶耳蕨(Arachniodesmichelii)2种，数量一般，分布较广.其他种类数量很少，呈零星分布.

3.3 雪峰山梭罗群落优势种群的径级结构

种群的年龄结构是指种群中各年龄期个体数在种群中所占的比例，它可以反映种群的动态发展趋势和生产性特点.鉴于植物年龄测定的难度较大，实践中以径级结构来代替年龄结构[8]，故种群径级结构的分析成为探索种群动态的有效方法[11].根据样地调查的径级结构，分别建立雪峰山梭罗种群和青冈种群的年龄结构示意图(图1～2).

根据种群类型的划分标准[6,10]，由图1和图2可知：雪峰山梭罗种群以Ⅱ、Ⅲ级数量居多，Ⅰ级数量较少，Ⅳ、Ⅴ级数量锐减，径级结构呈钟型，种群呈衰退趋势，但有一个较长时间的稳定期.青冈种群属于增长型，Ⅳ、Ⅴ级数量为零，Ⅰ级数量占种群的75%.从Ⅱ、Ⅲ级的数量分布来看，雪峰山梭罗种群与青冈种群非常接近，但是，雪峰山梭罗种群的Ⅰ级数量比青冈种群小得多，只有17株，仅占种群株数的21%.所以，就群落的发展方向而言，雪峰山梭罗的生存空间会被不断成长壮大的青冈挤压，青冈终将取代雪峰山梭罗和其他树种而形成稳定的顶级群落.这是雪峰山梭罗群落发展的总趋势.但从样地实际情况看，雪峰山梭罗群落的发展演替是不平衡的，分布于山脊线东北侧的样地B和样地C，裸露的岩石基质多，坡度陡，雪峰山梭罗分布的数量非常少(尤其是小苗和幼树)，仅发现6株小苗和5株幼树.样地的更新能力弱，青冈很容易取代雪峰山梭罗.而样地A分布于山脊线的东南侧坡地，裸露岩石很少，土壤丰厚，坡度稍平缓，立地条件相对较好，雪峰山梭罗的小苗和幼树多达72株，而青冈的小苗、幼树及Ⅱ、Ⅲ龄级的树都较少，青冈取代雪峰山梭罗将是一个长期而缓慢的过程.

图1 雪峰山梭罗种群龄级结构Fig.1 Age-Class Structure of the Reevesia Xuefengensis Population

图2 青冈种群龄级结构Fig.2 Age-Class Structure of the Cyclobalanopsis Glauca Population

4 讨论

民间俗语说“天上梭罗树，地上寻不出”，以此形容梭罗树稀有珍贵.目前发现分布于我国的梧桐科梭罗树属的植物有14种，所以它不是没有，而是只分布于气候温暖湿润的环境.雪峰山梭罗曾被祁承经发表为梭罗树属梭罗树的一个变种(Reevesiapubescensvar.Xuefengensis)[12]，后被修订为种(ReevesiaXuefengensis)[2].目前对梭罗树的研究主要集中在分类归属、自然分布、人工繁育、植物活性成分的提取和分析等方面[13-19]，对其群落和种群的研究极少.杨泽永[1]曾报道雪峰山梭罗系偏热带树种，喜光喜温暖，不耐严寒和庇荫.在湖南洞口县零星分布于海拨300～770 m地域，常与沉水樟、华南桂、广东石笔木、杜英、茹豆、枫香、华南厚皮香、粗叶木等树种混生，多居林冠上层.天然分布的雪峰山梭罗多生长于微酸性、深厚肥沃的山谷或山麓黄壤上，人工栽培的梭罗树，则土质差的生长慢.笔者调查的高望界自然保护区内的雪峰山梭罗群落有43种植物，远多于前者，说明了保护区植物生物多样性丰富，梭罗树的生境是适宜的.

龄级在林木中的分配比例是群落演替过程中的重要参数之一，是反映森林生态系统动态平衡的标志，与森林的发育阶段有关.高望界自然保护区雪峰山梭罗群落优势种的龄级结构有2种类型.其一为雪峰山梭罗种群的钟型结构，其特征是小径级的植株数量较少，中径级的数量多，大径级的数量又变少，整体上看径级分布呈“中间大两头小”的规律，或称为“正态分布”.种群经过长期阶段的发展后，中、大树逐渐衰老死亡，而小树长成的中、大树数量有限，种群最终会走向衰退.其二为青冈种群的递减型结构.其特征是小径级的植株数量极大，中径级较少，大径级更少，各径级的数量随径级的增长呈递减的规律.随着演化的进展，大量的小树长成中、大树，最终形成稳定的顶级群落，并可以取代雪峰山梭罗而成为最重要的优势种.这种情况分别与鼎湖山自然保护区2004年的马尾松林和1996年山地常绿阔叶林的生物量径级分配模式[20]一致.

雪峰山梭罗是湖南特有的珍稀植物，一直未见有关群落的研究报道，高望界自然保护区雪峰山梭罗群落的发现具有特殊的意义.该群落集中分布面积十分狭小，大约2 000 m2，分布地点坡度大，地面岩石基质多，一旦种群遭受威胁和破坏，不易恢复.集中群落之外，雪峰山梭罗的零星分布范围不超过1 km2，植株数量较少，且集中在大山梁鲤鱼池的一侧.这显然与雪峰山梭罗种子具翅、靠风力传播有关，但种群自然扩张能力和范围有限.目前调查发现的最大植株胸径50 cm，树高16.5 m，分布于B号样地内.据此可以初步推断，该群落是高望界自然保护区雪峰山梭罗的发源地和扩散中心.群落内还伴生有国家重点保护植物伯乐树(Bretschneiderasinensis)和榉树(Zelkovaserrata).基于上述情况，保护区应采取多种措施对此群落实行重点保护管理：第一，根据雪峰山梭罗植株的分布范围规划特定的保护区域，建立保护标识牌，实行重点管护，排除人为因素的负面影响；第二，尽早在群落分布点建立固定样地进行长期监测，掌握群落的发展动态、发展特点、发展方向和演替规律，了解生境的变化，适当采取积极的人工干预措施促进群落的正向演替；第三，开展遗传繁育研究工作，运用无性繁殖、种子繁殖等技术手段，建立人工种源基地，为实行种群的人工扩增奠定基础；第四，在保护区其他适宜区域进行雪峰山梭罗的人工扩增或仿野生栽培实验，以促进本地区雪峰山梭罗种群的快速复壮；第五，要加强珍稀树种保护知识的科普宣传，协调培养社区参与生物多样性保护意识，促进保护与管理工作的可持续发展.

附图1 雪峰山梭罗的花和果实Attached Fig.1 Flower and Fruit of Reevesia Xuefengensis

附图2 雪峰山梭罗花的解剖Attached Fig.2 Flower Structure of Reevesia Xuefengensis

致谢：野外调查及论文的撰写得到了吉首大学刘世彪教授的悉心指导，中南林业科技大学的喻勋林教授和吉首大学的张代贵副教授对目标物种进行了鉴定，在此一并致谢！