遮荫对香果树叶片生理特性及叶肉细胞超微结构的影响

李冬林 金雅琴 崔梦凡 黄琳曦 裴文慧

(1.江苏省林业科学研究院，南京 211153； 2.金陵科技学院园艺学院，南京 210038)

在长期的进化过程中，不同植物长期处于不同的光环境，自然形成了其特有的需光特性[1]。大量研究表明，生长期间通过遮荫可显著影响植物株高生理生长、花芽分化、组织结构、叶片形态等生物学性状，同时还影响植物叶片的光合色素及光合作用特性参数，引起植物生理生态的一系列适应性变化[2]。因此，研究遮荫条件下植物生理生态参数的变化，可以反映出某种特定植物对光照强度的需求，进而推断其对庇荫环境的忍耐性，这对于指导农林业生产，提高种苗繁育的成活率和保存率，改进生产管理措施具有重要意义。

香果树(EmmenopteryshenryiOliv.)是茜草科(Rubiaceae)香果树属(Emmenopterys)植物，我国特有单种属。由于其自然更新能力差，加上环境恶化和人为破坏等因素的影响，该物种已濒临灭绝，被列为国家Ⅱ级重点保护珍稀野生植物[3]。在我国，香果树分布于陕西、甘肃、安徽、浙江、福建、河南、湖北、湖南、广西、江西、四川、贵州、云南等省[4]，但多零星分布，成片资源很少。近年来，受大规模旅游开发和人为干扰的影响，我国香果树资源趋于萎缩，多地濒临灭绝，急需采取人为措施予以保护和回归。目前，香果树的种群挽救和保护依然存在一定困难，林下自然成苗量很少，更新保育存在障碍。有关香果树的生物学特性已有一定报道，但多集中在种群与群落特征[5～7]、开花生理[8～9]及种子生理[10]等方面，与种群保育紧密相关的需光性及耐荫性研究较少。郭连金[11]研究了不同生境(冠下、冠缘、林窗和林缘)中2年生香果树实生苗的光合速率、水分利用效率、叶绿素、幼苗生长及生物量等因子的变化及其与生境因子的关系，但自然林内透光率稳定性差，据此推测香果树的耐荫性具有一定的局限性。本文以2年生实生苗为研究对象，通过人为遮荫创造了不同梯度的光环境，对幼苗生理和解剖特性进行研究，分析不同光环境下香果树幼苗生理生态参数和叶片超微结构的变化，旨在为香果树野生种群的更新拯救和种苗繁育提供一定的参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地自然条件

试验地位于江苏省林业科学研究院实验林场(江苏南京，118°46′00″E，31°51′25″N)。地处北亚热带的边缘，季风气候，年均气温15.0～15.9℃，极端最高气温39.0～40.5℃，极端最低气温-9.5～-13.1℃，年相对湿度78%～80%，年降雨量1 034～1 276 mm，年均日照时数2 212.8 h。试验土壤为山地黄棕壤，pH6.8。

1.2 试验设计

供试材料来自湖北省宜昌市五峰县，为生长健壮、规格一致的2年生实生苗，平均苗高75 cm，平均地径11.8 mm。幼苗于2018年3月下旬定植，经过3个月的缓苗生长后，于2018年6月20日开始用黑色遮荫网进行遮荫处理，并一直维持到10月下旬。遮荫棚南北设置，棚高2.0 m，两边覆盖苗床并延伸到地面，南北敞开，便于通风透气。参考相关文献，并结合香果树野生种群的外业调查，试验设4个处理：一层遮荫(L1，辐射光强相当于全光照60%)、二层遮荫(L2，辐射光强相当于全光照25%)、三层遮荫(L3，辐射光强相当于全光照10%)，全光照(L0，辐射光强100%)为对照处理。采用单因素随机区组设计，重复3次，并挂牌标记。不同处理间留有1.5 m的间距，以免交错遮荫。苗期正常管理，确保不同处理间栽培管理技术一致。

1.3 指标测定与方法

1.3.1 叶片含水量与叶片形态

10月上旬取样测定叶片含水量与叶片形态。叶面积采用AM-300手持式叶面积仪联体测定；叶片含水量(LWC)测定采用烘干法，并用以下公式计算：

LWC=(叶鲜重-叶干重)/叶干重×100%

(1)

比叶面积(LAM)和比叶重(LMA)由以下公式换算[12]：

LAM=(叶面积/叶干重)

(2)

LMA=(叶干重/叶面积)

(3)

1.3.2 光合作用参数

8月份选取连续晴朗的白天进行光合作用日变化测定。不同处理选择发育完好的幼苗植株各3株，每株选择3片位置相当、发育成熟的功能叶(顶端数第4片，叶柄涂标)测定。测定时最高气温36.8℃，最低气温27.8℃，最高辐射光强1 740 μmol·m-2·s-1。自当天7:00～18:00，每隔1h用LI-6400型便携式光合作用测定仪测定1次，每次测定40～60 s。测定光合指标有：净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)。同时记录不同处理的环境参数：光合有效辐射(PAR)、气温(Ta)、大气相对湿度(RH)、CO2浓度(Ca)等。

1.3.3 生理指标

自7月10日开始，每隔20 d取样1次，持续到9月底。叶绿素指标测定采用80%丙酮提取，分光光度法，并根据Arnon公式计算[13]。超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用氮蓝四唑染色法；过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚显色法[14]。丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸法；可溶性糖采用蒽酮法；蛋白质采用考马斯亮蓝染色法[14]。

1.3.4 叶片超微结构

10月上旬测定叶片超微结构。不同处理中采集涂标的功能叶(顶端数第4片)，中部近叶脉处取材，取材大小为1.5 mm×1.5 mm。放入预冷的2.5%戊二醛中固定12 h(4℃)，0.1 mol·L-1磷酸缓冲液(pH=7.2)漂洗3次，每次20 min。然后转移至1%的锇酸中后固定4 h(4℃)，丙酮梯度脱水，之后用SPI-812树脂渗透、包埋，Leica UC6超薄切片机切成60～80 nm超薄切片，醋酸铀—柠檬酸铅双染色，用日立H-7650型透射电镜观察，并用Gatan公司生产的832SC1000W数字成像系统拍照。

1.4 数据处理

所有数据采用平均值±标准差(Mean±SD)的形式表示，应用Excel 2016作图，SPSS17.0进行方差分析和相关分析，多重比较采用最小显著极差法(LSD法)。

2 结果与分析

2.1 遮荫对香果树叶片含水量(LWC)与叶片形态的影响

从表1、图1可见，遮荫对香果树幼苗的叶片发育有显著影响。从单叶面积(SLA)来看，遮荫与全光照相比，其SLA有显著差异(P<0.05)，表现为遮荫后个体SLA显著增大，尤以L2处理的SLA最大(109.67 cm2)，为全光下SLA的1.844倍，L1和L3处理的SLA与全光下相比也有显著差异(P<0.05)；全光下单叶鲜重(SLWf)与L1、L2差异不显著，单叶干重(SLWd)却有显著差异(P<0.05)。遮荫条件下，SLWd明显减小，尤其是L3处理下降最甚，其SLWd仅为0.25 g，为全光下的0.43倍，说明遮荫下叶内干物质明显减少。从LWC的变化来看，遮荫条件下随着遮荫强度的增强叶片内LWC显著增加，这可能与遮荫后林内气温下降、相对湿度适量增加有关。

图1 遮荫对香果树叶片形态发育的影响Fig.1 Effect of shading on morphological development of E.henryi leaves

比叶重(LMA)为单位面积叶干重，反应叶片干物质积累的多少[12]。从表1中可见，遮荫对LMA、LAM的影响较大，表现为随着遮荫强度的增强LMA日趋减小，而LAM则日渐增大，方差分析呈现出显著差异(P<0.05)。遮荫引起幼苗SLA和SLWd的改变，进而导致了LMA、LAM的显著变化。

2.2 遮荫对香果树叶片光合作用参数的影响

2.2.1 光合作用参数的日变化

不同遮荫条件下香果树叶片Pn的日变化不同(图2A)。全光和L1处理Pn呈现明显的双峰曲线，中午12:00时出现了明显的“午休”。L2处理在中午时分Pn也呈现了下降， 但下降趋势不明显，而L3处理的Pn变化平缓，没有出现“午休”。从光合日变化进程来看，7:00～9:00内全光下Pn高于其他处理，但是9:00时后全光照下Pn有所下降，而L1处理的Pn则仍保持增高的趋势，并逐渐超过L0和其他处理，这种趋势一直持续到11:00时。15:00时以后，所有处理的Pn都处于低值变化，尤其是在18:00时，L3处理的Pn出现了负值。日均Pn的大小排序为L1>L0>L2>L3(表2)。方差分析表明，不同处理下日均Pn有显著差异(P<0.05)。

表1 遮荫对香果树叶片含水量及叶片形态的影响

注：表中数据为平均值±标准差，不同字母表示差异显著(P<0.05)；下同。

Note：Data of table are average value±standard error, different letters mean significant differences；The same as below.

表2 遮荫条件下香果树叶片光合作用参数的日均值

表3 遮荫条件下香果树叶片光合作用参数与叶片含水量及叶片形态的相关矩阵

Table 3 Relationship matrix of the photosynthesis parameters with relative water contents and morphology indexes ofE.henryileaves under shading

PnGsCiTrSLASLWfSLWdLWCLMAPn10.881∗-0.587∗0.948∗∗-0.623∗0.4130.836∗∗-0.862∗∗0.796∗∗Gs1-0.4260.937∗∗-0.380.6020.810∗∗-0.692∗0.626∗Ci1-0.4220.063-0.695-0.725∗∗0.514-0.52Tr10.647∗0.3810.818∗∗-0.862∗∗0.791∗∗SLA10.335-0.4550.816∗∗-0.813∗∗SLWf10.67∗-0.2160.215SLWd1-0.849∗∗0.864∗∗LWC1-0.954LMA1

注：*和**分别表示相关性达0.05和0.01显著水平。

Note：*and**indicate significant corretion at 0.05 and 0.01 level, respectively.

一般而言，气孔导度反映大气CO2和水汽与植物叶片传导、交换能力的高低。由图2B可见，不同处理下Gs变化规律基本一致。11:00时之前不同处理叶片Gs较高，后期趋于下降，与Pn的变化基本相似，其变化与Pn呈极显著正相关(P<0.01)(表3)。从整个Gs日变化进程来看，除了中午12:00和18:00时之外，其他时间段L1处理的Gs一直高于其他处理，说明一层遮荫的光强有利于香果树气孔的调节，并有利于个体光合作用效率提高。L0处理Gs在9:00时之前都是逐渐升高的，但之后明显下降，13:00时以后一直处于低位变化。L2处理Gs中午之前出现了2次高峰(10:00、12:00)，后期Gs值一直很低；L3处理的Gs在整个日进程中一直走低。日均Gs的大小排序也为L1>L0>L2>L3(表2)。方差分析表明，不同处理间日均Gs有显著差异(P<0.05)，但L1与L0间差异不显著。

不同处理下Ci的变化相似，尽管有一定的波动，但基本上呈缓慢降低、后期抬升的趋势(图2C)。不同处理下日均Ci大小依次为L3>L1>L0>L2(表2)。方差分析表明，不同处理间Ci差异显著(P<0.05)。L3处理强度遮荫，17:00以后光照强度已经很低，并出现负值，而Gs很低，CO2同化率低，致使较多CO2积聚在细胞间，导致Ci后期急剧增高。Ci的变化与Pn呈显著负相关(P<0.05)(表3)。

不同遮荫条件下香果树幼苗的Tr变化见图2D。就日均Tr比较而言，L1>L0>L2>L3(表2)。方差分析表明，L1与L0间差异不显著，但与L2、L3处理间有显著差异(P<0.05)(表2)。Tr的日变化也呈现双峰波动，其变化与Pn呈极显著正相关(P<0.01)(表3)。由于光照强度的差异，L0和L1处理双峰出现在10:00和14:00，而L2处理双峰出现在12:00和16:00，L3处理无双峰波动变化。

图2 遮荫条件下香果树叶片净光合作用速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)的日变化Fig.2 Diurnal variation of net photosynthesisrate(Pn),stomatal conductance(Gs), intercellular CO2 concentration(Ci),transpiration rate(Tr) of E.henryi leaves under shading

2.2.2 光合作用参数与叶片含水量及叶片形态指标的相关关系

将遮荫处理下香果树幼苗光合作用参数日均值与叶片含水量及叶片形态指标作相关分析见表3。结果表明，遮荫条件下Pn与SLWd、LMA也呈极显著正相关(P<0.01)，而与SLA和LWC呈极显著负相关(P<0.01)，与SLWf相关性不显著,Gs、Tr具有类似的相关性，而Ci与之相关性相反。可见，遮荫条件下，尽管植株SLM增加，但由于SLWd和LMA减小，Pn却随之下降，进而影响到幼苗正常的生理生长。

2.3 遮荫对香果树叶片叶绿素及类胡萝卜素含量的影响

叶绿素是植物光合作用最有效的光能吸收色素，而类胡萝卜素也是不可缺少的色素，因此叶绿素和类胡萝卜素含量是分析植物光合作用能力的主要参数。反过来，环境中光照条件的变化也影响到叶绿素及类胡萝卜素的合成与分解，通过增加单位叶面积色素来提高其捕光能力[15～16]。由表4可知，遮荫对香果树叶片叶绿素及类胡萝卜素含量均有显著影响(P<0.05)。遮荫初期(20 d)不同处理间香果树叶片内类胡萝卜素有显著差异(P<0.05)，但叶绿素a、叶绿素b及叶绿素(a+b)差异不显著，说明短期内遮荫对叶绿素含量的影响较小；但是遮荫一定时期后(20 d后)不同处理间叶片内叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)、类胡萝卜素均有显著差异(P<0.05)。总的趋势来看，遮荫条件下叶片内叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)、类胡萝卜素(Car)均有增加，而且随着遮荫强度的加大其含量递增。同时，随着遮荫处理的持续叶绿素及类胡萝卜素的含量递减，说明短时间内遮荫对色素含量的影响较小，随着遮荫时间的延长叶片内光合色素的合成受到抑制，尤其是叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)的变化较为明显。

表4 遮荫条件下香果树叶片叶绿素及类胡萝卜素含量的变化

注：表中数据为3次测定平均值±标准差；不同小写字母表示同一处理不同处理时间差异显著(P<0.05)；不同大写字母表示相同时间内不同处理间有显著差异(P<0.05)。

Note:Data were the mean of separate experiments with their stand deviation.Different normal letters indicate significant difference between the time in the same treatment(P<0.05); Different capital letter indicate significant difference between treatments in the same time(P<0.05).

图3 遮荫条件下叶片可溶性糖及可溶性蛋白质含量的变化Fig.3 Changs of soluble sugar and protein content of leaves under shading

2.4 遮荫对香果树叶片可溶性糖、可溶性蛋白质和丙二醛(MDA)含量的影响

2.4.1 可溶性糖含量

可溶性糖是植物体内的渗透调节物质，其含量变化可以影响到植物体内的渗透势，以利于植物在逆境下维持其自身的水分、营养平衡，提高其抗逆性[17～18]。从不同遮荫条件下香果树叶片内可溶性糖含量的变化来看，总的趋势为L0>L1>L2>L3，说明遮荫不利于香果树体内糖的积累(图3A)。从不同遮荫条件下可溶性糖含量的时间变化来看，不同处理时间叶片内可溶性糖含量均有显著差异(P<0.05)，总的趋势是呈现先期降低而后期上升(60 d前后分界)，尤其是L0和L1处理的指标变化最为剧烈，而重度遮荫下(L3)变化较为平稳，这可能与遮荫60d前后外环境的季节变化有关。

2.4.2 可溶性蛋白质含量

遮荫条件下香果树幼苗叶片可溶性蛋白质含量见图3B。从图3中可见，随着遮荫时间的延长，不同处理可溶性蛋白质含量逐渐积累，不同处理之间可溶性蛋白质含量差异显著(P<0.05)。遮荫40 d时，不同处理可溶性蛋白质含量比较接近，重度遮荫(L3)下可溶性蛋白质最小(1.69 mg·g-1)。随着遮荫时间的延长，不同处理间的指标值逐渐拉开，到遮荫80 d时，不同处理的可溶性蛋白质的大小顺序为L0(12.170)>L1(8.586)>L2(10.546)>L3(7.180)。遮荫后期，随着气温的下降，不同处理可溶性蛋白质含量均有所下降，仍以L0处理的指标值最大(13.314)。

图4 遮荫条件下叶片MDA含量的变化Fig.4 Changes of MDA contents of leaves under shading

图5 遮荫条件下叶片SOD及POD活性的变化Fig.5 Changs of both SOD and POD activities of leaves under shading

2.4.3 MDA含量

叶片内MDA含量变化见图4。不同遮荫条件下MDA含量变化较为缓和，呈现先期缓慢上升，中期平稳，后期回升的态势。方差分析表明，不同处理间叶片内MDA含量均呈现显著差异(P<0.05)，说明遮荫影响到香果树叶片内MDA的积累，并呈现出随遮荫强度的加大MDA含量递减。其中，在遮荫40 d时不同处理的MDA含量差异最大，此时L1、L2、L3处理的MDA含量分别为L0处理的81.82%、63.64%、45.46%，并达到显著水平(P<0.05)，后期不同处理间的差异变小，但仍有显著差异(P<0.05)。

2.5 遮荫对香果树叶片2种保护酶活性的影响

2.5.1 SOD活性

2.5.2 POD活性

与SOD的变化类似，随着遮荫时间的延长，叶片中POD活性呈现出先升后降的变化(图5B)。在遮荫60 d时，4种处理叶片内POD活性均达到极大值，其排列顺序为：L2(104.460)>L1(99.840)>L0(66.600)>L3(52.90)。这时，L1与L2处理的变化差异不显著，但与L0、L3处理之间差异达显著水平(P<0.05)。在处理100 d时，各处理叶片中POD活性相差很小。

2.6 遮荫对香果树叶肉细胞超微结构的影响

叶绿体是植物进行光合作用的场所，也是细胞中对逆境最敏感的细胞器[20]。因此，分析叶片中叶绿体的结构变化可以为植物遭受不良生境下的生理反应作出解释。从叶片超微结构图片可以看出，全光(L0)条件下，高强度光辐射叶肉组织中细胞轮廓可鉴，叶绿体紧靠细胞壁几乎呈平行分布，形状如梭形，细胞中央形成有大的空腔，类囊体片层与叶绿体长轴近似平行排列，基粒类囊体略有膨胀，基质片层模糊，零散分布有淀粉粒和嗜锇颗粒(图6:a,e)；L1处理下细胞内轮廓清晰，叶绿体数量明显增加，在细胞中占有面积增加，叶绿体中类囊体排列紧密，之间通过类囊体片层相连，叶绿体中淀粉粒明显增多，嗜锇颗粒相应减少(图6:b,f)；L2、L3处理细胞结构与叶绿体变化不大，叶绿体外形逐渐呈圆球形或椭圆形，在细胞中占有比例较大，淀粉粒数量较多，但嗜锇颗粒相应减少，类囊体结构清晰，片层厚度加大，零散分布有嗜锇颗粒(图6:c～d,g～h)。

图6 不同光环境下香果树叶片叶肉细胞超微结构 a,e. L0处理；b,f. L1处理；c,g. L2处理；d,h. L3处理 CW.细胞壁；Ch.叶绿体；Th.类囊体片层；OG.嗜锇颗粒；S.淀粉粒；V.液泡Fig.6 Ultrastructure of mesophyllic cells of E.henryi leaves under different light intensities a,e. L0 treatrment; b,f. L1 treatrment; c,g. L2 treatrment; j,k,l. L3 treatrment CW.Cell wall; Ch.Chloroplast; Th. Thylakoids; OG. Osmiophilic globule; S. Starch grains; V. Vacuole

3 讨论

光是影响植物生长发育最主要、最直接的外界因素之一[21～22]。因此，光照条件的改变直接影响到植物个体的外部形态及生长发育。不同光环境对香果树幼苗的形态产生了显著影响，表现为随着遮荫强度的增大，单叶面积(SLA)显著增加，单叶干重(SLWd)和比叶重(LMA)明显减小，但比叶面积(LAM)增大，这与前人的研究结果类似[23]。全光下LMA较高、LAM较低，SLA较小，说明幼苗叶片较厚，从而减缓了光在叶片内部的传导等，这样可以避免强光对叶片内部机构造成破坏，而弱光下LMA较低、LAM较高、SLA较大，说明幼苗通过扩大叶面积而获取更多的光强，以弥补光能的不足。

遮荫对香果树幼苗的光合作用产生了显著影响。全光和L1处理下Pn呈明显的双峰曲线，“午休”现象明显，叶片中Pn随之下降，同时伴随着Tr和Gs的下降，说明此时的Pn下降可能与气孔限制有关[24]。L2处理中Pn略有下降，但L3处理“午休”完全消失。从Pn的日均变化来看，L1处理的Pn日均值已经超过L0，说明适度遮光有利于香果树光合作用效率的提高，而L3处理下光强过于微弱，形成了光照胁迫，不利于幼苗的健壮成长。全光下，外界有效辐射最大达1 740 μmol·m-2·s-1以上，但过剩的强光并未对幼苗的组织器官造成明显灼伤，仍能维持一定的光合作用效率，这一点说明香果树对外界强光具有一定的忍耐性，也表现出一定的喜光性。

叶绿素含量及相对比例同光合作用的关系十分密切，其含量在一定程度上可以反映植物同化物质的能力[25]。本试验表明，遮荫条件下香果树叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总和(a+b)、类胡萝卜素均有一定程度增加，而且随着遮荫强度的加大其含量递增。李霞等[26]认为，耐荫性植物品种遮荫后植株叶片叶绿素含量增加，而不耐荫的植物品种叶绿素含量降低。从这一理论可以推断，香果树表现出一定的耐荫性[27]。同时，遮荫时间的长短也影响叶片内光合色素的变化，短期内影响不显著说明香果树对短期庇荫具有忍耐性，长期庇荫将引起叶片光合色素的适应性调节，增强了叶片的捕光能力。

植物体内过量活性氧自由基的产生可引发膜脂过氧化，MDA是膜脂过氧化的主要产物之一，其大量累积是活性氧伤害作用的表现，是膜脂过氧化的指标之一，因而MDA含量可反映膜脂质过氧化作用的强弱[28～29]。试验表明，遮荫条件下MDA变化较为缓和，呈现先期缓慢上升，中期下降后期回升的态势，但遮荫条件下MDA始终小于全光照，说明全光下过高的光照强度已经导致了香果树体内的活性氧代谢失衡，叶片发生膜脂过氧化作用，可对植物的健康带来一定危害；而适度遮荫则有利于幼苗自身的活性氧的代谢调节，维持正常的生理发育。

一般而言，逆境中植物叶肉细胞可溶性糖的含量增加和蛋白质积累可以增强细胞的渗透调节能力，这对提高植物自身的抗逆性是有益的[30]。本试验中，遮荫条件下香果树叶片内可溶性糖含量均小于全光照，说明遮荫不利于香果树叶片内糖的积累，从而降低了幼苗自身的渗透调节能力。同时，叶片内可溶性蛋白质含量却随遮荫时间的延长而递增，说明香果树通过提高体内蛋白质含量来适应环境中光照不足对幼苗的影响[31]。但是，在遮荫后期细胞内蛋白质含量有下降趋势，而且与全光照相比重度遮荫下叶片内蛋白质含量明显下降，说明严重的光不足会影响幼苗自身的营养物质积累，抑制幼苗的正常生长。

遮荫对香果树叶肉细胞解剖结构均会带来一定的影响，进而影响到自身光合产物的积累。全光下香果树叶绿体紧靠细胞壁平行分布，类囊体排列均匀，发育正常，有淀粉粒和嗜锇颗粒存在，但数量较少。而遮荫条件下，特别是轻度遮荫，细胞内叶绿体数量明显增加，在整个细胞中占有比例增大，类囊体排列紧密，堆叠程度增高，这将有利于叶绿素片层附着更多的补光色素与光合酶，有利于植物吸收较多的光能以弥补弱光的不足，提高其光合作用效率[35～36]。遮荫条件下，叶绿体中淀粉粒数量增多，这可能是由于光合产物合成后迅速转化为淀粉暂时贮存于叶绿体中，而弱光下同化产物的运输速度相应降低，使得淀粉积累在叶绿体内形成较大的颗粒。同时，遮荫条件下叶绿体类囊体叶绿体膜发育不完全，未见有明显的结构紊乱，叶绿体数、类囊体数和类囊体片层数也没有出现显著降低，片层发育良好，说明香果树幼苗能够通过正常的光合作用维持自身生长和生理需要，体现出一定的耐荫性和对环境的可塑性。

综上所述，香果树对光照的生态幅较宽，适应性较强。轻度遮荫(光强达全光照60%以上)条件下，幼苗仍能维持较高的净光合作用效率，以确保植株生长良好；而中度和重度遮荫(光强低于全光照50%)则会严重降低香果树的光合作用效率，并导致植株营养缺乏，生长受抑，影响植物个体的质量。因此，在香果树生产育苗中，可以对其进行适当的遮荫处理，以降低高温和日灼危害，并可以减少土壤水分蒸发，缓和夏季干旱对幼苗生长的制约，但遮荫强度不能过大，有效辐射光强以不低于自然光强的60%为宜，以满足幼苗正常生长发育所需要的基本环境条件。